Ogled vira Antioksidant

[[Slika:Glutathione-3D-vdW.png|thumb|right|350px|Prostorski [[model]] antioksidantnega metabolita glutationa. Rumena krogla predstavlja redoks-aktiven [[žveplo]]v [[atom]], ki [[molekula|molekuli]] daje antioksidativne lastnosti. [[rdeča|Rdeče]], [[modra|modre]], [[bela|bele]] in temno [[siva|sive]] krogle predstavljajo [[kisik]], [[dušik]], [[vodik]] in [[ogljik]].]]

'''Ántioksidánt''' je [[molekula]], ki lahko upočasni ali prepreči [[oksidacija|oksidacijo]] drugih molekul. Oksidacija je [[kemična sprememba|kemična reakcija]] prenosa [[elektron]]a iz ene substance na [[spojina|spojino]], ki se oksidira ([[reducent]]). Pri oksidacijskih reakcijah lahko nastajajo [[radikal (kemija)|prosti radikali]], ki v telesu sprožijo verižne radikalske reakcije, posledice teh pa so lahko poškodbe [[celica|celic]]. Antioksidanti prekinejo propagacijsko fazo teh reakcij, saj reagirajo s prostimi radikali in jih tako nevtralizirajo (odstranijo intermediate s prostimi radikali), s tem pa preprečijo oksidacijo drugih molekul. Antioksidanti so dostikrat reducenti, kot so [[tiol]]i ali [[polifenol]]i.

Čeprav so oksidacijske reakcije ključne za življenje, so lahko tudi usodne. Zaradi tega so [[živali]] in [[rastline]] razvile kompleksne antioksidantne sisteme z mnogimi tipi antioksidantov, kot so [[glutation]], [[vitamin C]] in [[vitamin E]] ter multikomponentne encimske sisteme, kot so [[katalaza|katalaze]], [[superoksid dismutaza|superoksid dismutaze]] (SOD) in raznovrstne [[peroksidaza|peroksidaze]]. Nizka raven antioksidantov ali [[encimski inhibitor|inhibicija delovanja antioksidantnih encimskih sistemov]] privede do pojava tako imenovanega [[oksidativni stres|oksidativnega stresa]], ta pa lahko poškoduje ali celo ubije celice.

Ker sklepajo, da je oksidativni stres ključnega pomena pri razvoju in manifestaciji številnih bolezni pri človeku, je raba antioksidantov v [[farmakologija|farmakologiji]] podvržena mnogim raziskavam, s poudarkom na uporabi antioksidantov pri zdravljenju [[Možganska kap|kapi]] in nevrodegenerativnih bolezni. Vendar pa do sedaj še ni razjasnjeno, ali je oksidativni stres vzrok ali posledica bolezni. Dandanes je široko razširjena tudi raba antioksidantov v [[prehransko dopolnilo|prehranskih dopolnilih]] z upanjem na pozitivne učinke na zdravje in preprečevanje bolezni, kot sta [[rak (bolezen)|rak]] in [[ateroskleroza|ateroskleroze]]. Čeprav so nekatere študije dokazale pozitivne učinke antioksidantnih pripravkov na zdravje, pa druge obsežne klinične študije niso odkrile pozitivnih učinkov testiranih formulacij, dodatno pa prekomerna uporaba antioksidantnih pripravkov zdravju lahko celo škodi<ref>{{cite journal | last=Bjelakovic | first=Goran | last2=Nikolova | first2=Dimitrinka | last3=Gluud | first3=Lise Lotte | last4=Simonetti | first4=Rosa G. | last5=Gluud | first5=Christian |title=Mortality in randomized trials of antioxidant supplements for primary and secondary prevention: systematic review and meta-analysis |journal=JAMA |volume=297 |issue=8 |pages=842–57 |year=2007 |pmid=17327526 |doi=10.1001/jama.297.8.842}}</ref>. Poleg uporabnosti v medicini so antioksidanti široko uporabljeni kot [[konzervans]]i v prehrambeni in kozmetični industriji ter za preprečevanje degradacije [[guma|gume]] in [[bencin]]a v industriji. 

== Zgodovina ==

Izraz antioksidant se je v začetku uporabljal specifično za substance, ki so preprečevale porabo kisika. Ob koncu 19. in začetku 20. stoletja je bila izvedena obsežna raziskava, posvečena uporabi antioksidantov v pomembnih industrijskih procesih, kot so preprečevanje [[korozija|korozije]] kovin, [[vulkanizacija]] gume in preprečevanje polimerizacije goriv v [[motorji z notranjim zgorevanjem|motorjih z notranjim zgorevanjem]].<ref>Matill HA (1947). Antioxidants. ''Annu Rev Biochem'' 16: 177–192.</ref>

Zgodnje raziskave pomena antioksidantov v biologiji so bile fokusirane na uporabo antioksidantov za preprečevanje oksidacije nenasičenih maščob, ki povzroči žarkost.<ref>{{cite journal |author=German J |title=Food processing and lipid oxidation |journal=Adv Exp Med Biol |volume=459 |issue= |pages=23–50 |year=1999 |pmid=10335367}}</ref> Antioksidantno aktivnost so merili s preprosto metodo, kjer je bila maščoba v zaprti posodi izpostavljena kisiku, pri tem pa so merili porabo kisika. Vendar pa je omenjeno področje doživelo revolucijo šele z identifikacijo [[vitamin A|vitaminov A]],[[vitamin C|C]] in [[vitamin E|E]] kot antioksidantov, kar je privedlo do spoznanja o pomenu antioksidantov v biokemiji živih organizmov.<ref>{{cite journal |author=Jacob R |title=Three eras of vitamin C discovery |journal=Subcell Biochem |volume=25 |issue= |pages=1–16 |year=1996 |pmid=8821966}}</ref><ref>{{cite journal |author=Knight J |title=Free radicals: their history and current status in aging and disease |journal=Ann Clin Lab Sci |volume=28 |issue=6 |pages=331–46 |year=1998 |pmid=9846200}}</ref>

Mehanizme delovanja antioksidantov so začeli raziskovati ob spoznanju, da je za spojino z antioksidantnimi lastnostmi zelo verjetno, da se bo sama hitro oksidirala.<ref>Moreau and Dufraisse, (1922) ''Comptes Rendus des Séances et Mémoires de la Société de Biologie'', '''86''', 321.</ref> Raziskave o mehanizmu preprečevanja [[lipidna peroksidacija|lipidne peroksidacije]] z vitaminom E so privedle do spoznanja, da so antioksidanti pravzaprav močni reducenti, ki preprečujejo oksidativne reakcije tako, da lovijo [[reaktivne kisikove spojine]] oz. reaktivne kisikove zvrsti (ROS) in z njimi reagirajo, še preden le-te poškodujejo celice.<ref>{{cite journal |author=Wolf G |title=The discovery of the antioxidant function of vitamin E: the contribution of Henry A. Mattill |url=http://jn.nutrition.org/cgi/content/full/135/3/363 |journal=J Nutr |volume=135 |issue=3 |pages=363–6 |year=2005 |pmid=15735064}}</ref>

== Oksidativni izziv v biologiji ==
 
[[Slika:L-ascorbic-acid-3D-balls.png|thumb|right|250px|Struktura antioksidanta askorbinske kisline (vitamina C)]]

Velika večina kompleksnih organizmov za svoj obstoj potrebuje [[kisik]], hkrati pa je kisik zelo reaktivna molekula, ki poškoduje celice s tvorbo reaktivnih kisikovih zvrsti, kar je tako imenovan »paradoks metabolizma«.<ref name="Davies">{{cite journal |author=Davies K |title=Oxidative stress: the paradox of aerobic life |journal=Biochem Soc Symp |volume=61 |issue= |pages=1–31 |year=1995 |pmid=8660387}}</ref> Posledično so živi organizmi razvili kompleksen preplet antioksidantnih metabolitov in encimov, ki v medsebojno povezanem delovanju preprečujejo oksidativne poškodbe celičnih komponent, kot so [[DNK]], [[beljakovine]] in [[lipid]]i.<ref name="Sies">{{cite journal |author=Sies H |title=Oxidative stress: oxidants and antioxidants |url=http://ep.physoc.org/cgi/reprint/82/2/291.pdf |journal=Exp Physiol |volume=82 |issue=2 |pages=291–5 |year=1997 |pmid=9129943}}</ref><ref name="Vertuani">{{cite journal |author1=Vertuani S |author2=Angusti A |author3=Manfredini S |title=The antioxidants and pro-antioxidants network: an overview |journal=Curr Pharm Des |volume=10 |issue=14 |pages=1677–94 |year=2004 |pmid=15134565 |doi=10.2174/1381612043384655}}</ref> V splošnem antioksidantni sistem bodisi preprečuje nastanek teh škodljivih reaktivnih snovi ali pa jih odstranjuje, še preden lahko poškodujejo vitalne komponente celic.<ref name="Sies" /><ref name="Davies" /> Glede na pomembne funkcije reaktivnih kisikovih spojin, kot je celična signalizacija, pa naloga antioksidantnega sistema ni odstranitev oksidantov iz organizma v celoti, pač pa zagotoviti optimalno količino le-teh v celicah.<ref>{{cite journal |author=Rhee SG |title=Cell signaling. H2O2, a necessary evil for cell signaling |journal=Science (journal) |volume=312 |issue=5782 |pages=1882–3 |date=junij 2006 |pmid=16809515 |doi=10.1126/science.1130481}}</ref>

Med reaktivne kisikove spojine, ki nastajajo v celicah, sodijo [[vodikov peroksid]] (H<sub>2</sub>O<sub>2</sub>), [[hipoklorna kislina]] (HClO) in [[radikal (kemija)|prosti radikali]], kot sta [[hidroksilni radikal]] (•OH)  in [[superoksidni anion]] (O<sub>2</sub><sup>−</sup>).<ref name="emfafb">{{cite journal |author1=Valko M |author2=Leibfritz D |author3=Moncol J |author4=Cronin M |author5=Mazur M |author6=Telser J |title=Free radicals and antioxidants in normal physiological functions and human disease |journal=Int J Biochem Cell Biol |volume=39 |issue=1 |pages=44–84 |year=2007 |pmid=16978905 |doi=10.1016/j.biocel.2006.07.001}}</ref> Hidroksilni radikal je še posebej nestabilen in zato hitro in nespecifično reagira z veliko večino bioloških molekul. Nastane iz vodikovega peroksida s kovinsko [[kataliza|kataliziranimi]] redoks reakcijami, kot je [[Fentonova reakcija]].<ref>{{cite journal |author1=Stohs S|author2= Bagchi D |title=Oxidative mechanisms in the toxicity of metal ions |url=https://archive.org/details/sim_free-radical-biology-medicine_1995-02_18_2/page/321|journal=Free Radic Biol Med |volume=18 |issue=2 |pages=321–36 |year=1995 |pmid=7744317 |doi=10.1016/0891-5849(94)00159-H}}</ref> Omenjeni oksidanti lahko poškodujejo celice s sprožitvijo verižnih kemijskih reakcij, kot je lipidna peroksidacija, ali pa z oksidacijo DNK oz. beljakovin.<ref name="Sies" /> Poškodbe DNK lahko privedejo do [[mutacija|mutacij]] in posledično do razvoja [[rak (bolezen)|raka]], če niso pravočasno popravljene s popravljalnimi mehanizmi<ref>{{cite journal |author1=Nakabeppu Y |author2=Sakumi K |author3=Sakamoto K |author4=Tsuchimoto D |author5=Tsuzuki T |author6=Nakatsu Y |title=Mutagenesis and carcinogenesis caused by the oxidation of nucleic acids |journal=Biol Chem |volume=387 |issue=4 |pages=373–9 |year=2006 |pmid=16606334 |doi=10.1515/BC.2006.050}}</ref><ref>{{cite journal |author1=Valko M |author2=Izakovic M |author3=Mazur M |author4=Rhodes C |author5=Telser J |title=Role of oxygen radicals in DNA damage and cancer incidence |journal=Mol Cell Biochem |volume=266 |issue=1–2 |pages=37–56 |year=2004 |pmid=15646026 |doi=10.1023/B:MCBI.0000049134.69131.89}}</ref>, medtem ko lahko poškodbe beljakovin povzročijo inhibicijo encimov, beljakovinsko [[denaturacija|denaturacijo]] in degradacijo.<ref>{{cite journal |author=Stadtman E |title=Protein oxidation and aging |journal=Science |volume=257 |issue=5074 |pages=1220–4 |year=1992 |pmid=1355616 |doi=10.1126/science.1355616}}</ref>

Med procesom pridobivanja metabolične energije se porablja kisik, pri tem pa nastajajo tudi reaktivne kisikove spojine.<ref name="Raha">{{cite journal |author1=Raha S|author2= Robinson B |title=Mitochondria, oxygen free radicals, disease and aging |journal=Trends Biochem Sci |volume=25 |issue=10 |pages=502–8 |year=2000 |pmid=11050436 |doi=10.1016/S0968-0004(00)01674-1}}</ref> Pri tem na več stopnjah [[dihalna veriga|dihalne verige]] kot stranski produkt nastaja superoksidni anion.<ref>{{cite journal |author=Lenaz G |title=The mitochondrial production of reactive oxygen species: mechanisms and implications in human pathology |journal=IUBMB Life |volume=52 |issue=3–5 |pages=159–64 |year=2001 |pmid=11798028 |doi=10.1080/15216540152845957}}</ref> Med procesom celičnega dihanja je izrednega pomena tudi redukcija [[ubikinon|koencima Q]] v kompleksu III, saj na tej stopnji kot intermediat nastaja izredno reaktiven prosti radikal (Q'''·'''<sup>−</sup>). Nestabilen intermediat lahko privede do tako imenovanega »puščanja elektronov«, ko elektroni preidejo neposredno na kisik in nastaja reaktivni superoksidni anion, namesto da bi prenos elektronov potekal preko kontroliranih faz dihalne verige.<ref>{{cite journal | author1=Finkel T|author2= Holbrook NJ | title=Oxidants, oxidative stress and the biology of aging | journal=Nature | year=2000 | pages=239–47 | volume=408 | issue=6809 | pmid=11089981 | doi=10.1038/35041687}}</ref> Prav tako nastajajo reaktivne kisikove zrsti v podobni seriji reakcij v svetlobni fazi [[fotosinteza|fotosinteze]] pri rastlinah.<ref>{{cite journal |author=Krieger-Liszkay A |title=Singlet oxygen production in photosynthesis |url=http://jxb.oxfordjournals.org/cgi/content/full/56/411/337 | doi = 10.1093/jxb/erh237 <!-- Retrieved from url by DOI bot --> |journal=J Exp Bot |volume=56 |issue=411 |pages=337–46 |year=2005 |pmid=15310815}}</ref> Nastanek le-teh je vsaj delno zavrt s fotoinhibicijo, v kateri sodelujejo [[karotenoid]]i; nastanek reaktivnih kisikovih zvrsti zavira reakcija antioksidantov s predhodno reduciranimi fotosintetskimi reakcijskimi centri.<ref>{{cite journal |author1=Szabó I |author2=Bergantino E |author3=Giacometti G |title=Light and oxygenic photosynthesis: energy dissipation as a protection mechanism against photo-oxidation |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=15995679 |doi=10.1038/sj.embor.7400460 <!-- Retrieved from url by DOI bot --> |journal=EMBO Rep |volume=6 |issue=7 |pages=629–34 |year=2005 |pmid=15995679 }}{{Slepa povezava|date=november 2024 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}</ref>

== Presnovki ==

=== Splošni pregled ===

Antioksidanti so razdeljeni v dve obsežni skupini, glede na topnost bodisi v [[voda|vodi]] ([[hidrofilnost|hidrofilni]]), ali pa v maščobah ([[hidrofobnost|lipofilni/hidrofobni]]). V splošnem hidrofilni antioksidanti reagirajo z oksidanti v [[citoplazma|citoplazmi]] celic in v [[krvna plazma|krvni plazmi]], lipofilni antioksidanti pa ščitijo [[celična membrana|celične membrane]] pred lipidno peroksidacijo.<ref name="Sies" /> Antioksidante telo dobi s prehrano, ali pa jih sintetizira samo.<ref name="Vertuani" /> Različni antioksidanti so v telesu prisotni v zelo različnih koncentracijah in v različnih tkivih. Glutation in [[ubikinon]] sta tako prisotna v glavnem v celicah, medtem ko so nekateri drugi, npr. [[sečna kislina]], po telesu bolj enakomerno porazdeljeni (glej spodnjo tabelo). 

Zelo kompleksno vprašanje, ki se pojavlja, je relativen pomen posameznih antioksidantov in interakcije med njimi, saj imajo mnogi od metabolitov in encimov medsebojno odvisno in [[sinergija|sinergistično]] delovanje.<ref>{{cite journal |author1=Chaudière J|author2= Ferrari-Iliou R |title=Intracellular antioxidants: from chemical to biochemical mechanisms |journal=Food Chem Toxicol |volume=37 |issue=9–10 |pages=949 – 62 |year=1999 |pmid=10541450 |doi=10.1016/S0278-6915(99)00090-3}}</ref><ref>{{cite journal |author=Sies H |title=Strategies of antioxidant defense |journal=Eur J Biochem |volume=215 |issue=2 |pages=213 – 9 |year=1993 |pmid=7688300 |doi=10.1111/j.1432-1033.1993.tb18025.x}}</ref> Aktivnost in delovanje posameznega antioksidanta sta torej odvisna od pravilnega delovanja ostalih komponent antioksidantnega sistema.<ref name="Vertuani" /> Zaščita, ki jo posamezen antioksidant nudi organizmu, je torej odvisna od njegove koncentracije, reaktivnosti proti določenim reaktivnim kisikovim zvrstem in od stanja, v katerem so ostali antioksidanti, s katerimi interagira.<ref name="Vertuani" />

Nekatere spojine pripomorejo k antioksidantni zaščiti s keliranjem kovinskih ionov, saj s tem preprečijo katalizo nastanka prostih radikalov v celicah. Posebej pomembna je sposobnost sekvestriranja [[železo|železa]], kar je funkcija nekaterih encimov, kot sta [[transferin]] in [[feritin]].<ref>{{cite journal |author=Imlay J |title=Pathways of oxidative damage |url=https://archive.org/details/sim_annual-review-of-microbiology_2003_57/page/395 |journal=Annu Rev Microbiol |volume=57 |issue= |pages=395–418 |year=2003 |pmid=14527285 |doi=10.1146/annurev.micro.57.030502.090938}}</ref> Tudi nekateri kovinski ioni, kot sta [[selen]] in [[cink]], so označeni kot pomembni ''antioksidantni nutrienti'', čeprav sami nimajo antioksidantne aktivnosti, pač pa so [[kofaktor]]ji antioksidantnih encimov, kot je razloženo v sledečih poglavjih.

{| class="wikitable" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"
!Antioksidantni metabolit
!Topnost
!Koncentracija v človeškem serumu (μM)<ref>{{cite journal |author1=Ames B |author2=Cathcart R |author3=Schwiers E |author4=Hochstein P |title=Uric acid provides an antioxidant defense in humans against oxidant- and radical-caused aging and cancer: a hypothesis |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/picrender.fcgi?artid=349151&blobtype=pdf |journal=Proc Natl Acad Sci USA |volume=78 |issue=11 |pages=6858 – 62 |year=1981 |pmid=6947260 |doi=10.1073/pnas.78.11.6858 }}{{Slepa povezava|date=november 2024 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}</ref>
!Koncentracija v jetrnem tkivu (µmol/kg)
|-
| align="center" |[[Askorbinska kislina]] (vitamin C)
| align="center" |Voda
| align="center" |50–60<ref>{{cite journal |author1=Khaw K|author2= Woodhouse P |title=Interrelation of vitamin C, infection, haemostatic factors, and cardiovascular disease |url=http://www.bmj.com/cgi/content/full/310/6994/1559 |journal=BMJ |volume=310 |issue=6994 |pages=1559 – 63 |year=1995 |pmid=7787643}}</ref>
| align="center" |260 (človek)<ref name="Evelson">{{cite journal |author1=Evelson P |author2=Travacio M |author3=Repetto M |author4=Escobar J |author5=Llesuy S |author6=Lissi E |title=Evaluation of total reactive antioxidant potential (TRAP) of tissue homogenates and their cytosols |journal=Arch Biochem Biophys |volume=388 |issue=2 |pages=261 – 6 |year=2001 |pmid=11368163 |doi=10.1006/abbi.2001.2292}}</ref>
|-
| align="center" |[[Glutation]]
| align="center" |Voda
| align="center" |325–650<ref>{{cite journal |author1=Chen C |author2=Qu L |author3=Li B |author4=Xing L |author5=Jia G |author6=Wang T |author7=Gao Y |author8=Zhang P |author9=Li M |author10=Chen W |author11=Chai Z |title=Increased oxidative DNA damage, as assessed by urinary 8-hydroxy-2'-deoxyguanosine concentrations, and serum redox status in persons exposed to mercury |url=http://www.clinchem.org/cgi/content/full/51/4/759 | doi = 10.1373/clinchem.2004.042093 <!-- Retrieved from url by DOI bot --> |journal=Clin Chem |volume=51 |issue=4 |pages=759 – 67 |year=2005 |pmid=15695327}}</ref>
| align="center" |6,400 (človek)<ref name="Evelson" />
|-
| align="center" |Lipojska kislina
| align="center" |Voda
| align="center" |0.1–0.7<ref>{{cite journal |author1=Teichert J|author2= Preiss R |title=HPLC-methods for determination of lipoic acid and its reduced form in human plasma |journal=Int J Clin Pharmacol Ther Toxicol |volume=30 |issue=11 |pages=511 – 2 |year=1992 |pmid=1490813}}</ref>
| align="center" |4 – 5 (podgana)<ref>{{cite journal |author1=Akiba S |author2=Matsugo S |author3=Packer L |author4=Konishi T |title=Assay of protein-bound lipoic acid in tissues by a new enzymatic method |journal=Anal Biochem |volume=258 |issue=2 |pages=299 – 304 |year=1998 |pmid=9570844 |doi=10.1006/abio.1998.2615}}</ref>
|-
| align="center" |[[Sečna kislina]]
| align="center" |Voda
| align="center" |200–400<ref>{{cite journal |author1=Glantzounis G |author2=Tsimoyiannis E |author3=Kappas A |author4=Galaris D |title=Uric acid and oxidative stress |journal=Curr Pharm Des |volume=11 |issue=32 |pages=4145 – 51 |year=2005 |pmid=16375736 |doi=10.2174/138161205774913255}}</ref>
| align="center" |1,600 (človek)<ref name="Evelson" />
|-
| align="center" |Karoteni
| align="center" |Lipidi
| align="center" |[[β-karoten]]: 0,5–1<ref>{{cite journal |author1=El-Sohemy A |author2=Baylin A |author3=Kabagambe E |author4=Ascherio A |author5=Spiegelman D |author6=Campos H |title=Individual carotenoid concentrations in adipose tissue and plasma as biomarkers of dietary intake |url=https://archive.org/details/sim_american-journal-of-clinical-nutrition_2002-07_76_1/page/172 |journal=Am J Clin Nutr |volume=76 |issue=1 |pages=172 – 9 |year=2002 |pmid=12081831}}</ref>
[[retinol]] (vitamin A): 1–3<ref name="Sowell">{{cite journal |author1=Sowell A |author2=Huff D |author3=Yeager P |author4=Caudill S |author5=Gunter E |title=Retinol, alpha-tocopherol, lutein/zeaxanthin, beta-cryptoxanthin, lycopene, alpha-carotene, trans-beta-carotene, and four retinyl esters in serum determined simultaneously by reversed-phase HPLC with multiwavelength detection |url=http://www.clinchem.org/cgi/reprint/40/3/411.pdf?ijkey=12d7f1fb0a06f27c93b282ad4ea3435c0fb78f7e |journal=Clin Chem |volume=40 |issue=3 |pages=411 – 6 |year=1994 |pmid=8131277}}</ref>
| align="center" |5 (človek, celokupni karotenoidi)<ref>{{cite journal |author1=Stahl W |author2=Schwarz W |author3=Sundquist A |author4=Sies H |title=cis-trans isomers of lycopene and beta-carotene in human serum and tissues |journal=Arch Biochem Biophys |volume=294 |issue=1 |pages=173 – 7 |year=1992 |pmid=1550343 |doi=10.1016/0003-9861(92)90153-N}}</ref>
|-
| align="center" |[[tokoferol|α-tokoferol]] (vitamin E)
| align="center" |Lipidi
| align="center" |10–40<ref name="Sowell" />
| align="center" |50 (človek)<ref name="Evelson" />
|-
| align="center" |[[Ubikinol]] (koencim Q)
| align="center" |Lipidi
| align="center" |5<ref>{{cite journal |author1=Zita C |author2=Overvad K |author3=Mortensen S |author4=Sindberg C |author5=Moesgaard S |author6=Hunter D |title=Serum coenzyme Q10 concentrations in healthy men supplemented with {{nowrap|30 mg}} or {{nowrap|100 mg}} coenzyme Q10 for two months in a randomised controlled study |journal=Biofactors |volume=18 |issue=1 – 4 |pages=185 – 93 |year=2003 |pmid=14695934}}</ref>
| align="center" |200 (človek)<ref name="Turunen">{{cite journal |author1=Turunen M |author2=Olsson J |author3=Dallner G |title=Metabolism and function of coenzyme Q |journal=Biochim Biophys Acta |volume=1660 |issue=1 – 2 |pages=171 – 99 |year=2004 |pmid=14757233 |doi=10.1016/j.bbamem.2003.11.012}}</ref>
|}

=== Askorbinska kislina ===

[[Askorbinska kislina]] ali vitamin C je monosaharidni antioksidant, ki ga najdemo tako pri živalih, kot tudi pri rastlinah.<ref>{{cite journal |author=Smirnoff N |title=L-ascorbic acid biosynthesis |journal=Vitam Horm |volume=61 |issue= |pages=241 – 66 |year=2001 |pmid=11153268 |doi=10.1016/S0083-6729(01)61008-2}}</ref> Ker ga človeško telo ne more sintetizirati, je potreben vnos s hrano in je zato [[vitamin]]. Večina drugih živali lahko vitamin C sintetizira sama, zato ga v prehrani ne potrebujejo.<ref>{{cite journal |author1=Linster CL|author2= Van Schaftingen E |title=Vitamin C. Biosynthesis, recycling and degradation in mammals |journal=FEBS J. |volume=274 |issue=1 |pages=1–22 |year=2007 |pmid=17222174 |doi=10.1111/j.1742-4658.2006.05607.x}}</ref> V celicah se po reakciji z glutationom, ki jo katalizirajo encimi protein disulfid izomeraze in glutaredoksini,  nahaja v reducirani obliki.<ref name="MeisterA">{{cite journal |author=Meister A |title=Glutathione-ascorbic acid antioxidant system in animals |journal=J Biol Chem |volume=269 |issue=13 |pages=9397 – 400 |year=1994 |pmid=8144521}}</ref><ref>{{cite journal |author1=Wells W |author2=Xu D |author3=Yang Y |author4=Rocque P |title=Mammalian thioltransferase (glutaredoxin) and protein disulfide isomerase have dehydroascorbate reductase activity |url=http://www.jbc.org/cgi/reprint/265/26/15361 |journal=J Biol Chem |volume=265 |issue=26 |pages=15361 – 4 |year=1990 |pmid=2394726 |access-date=2008-09-10 |archive-date=2009-02-13 |archive-url=https://web.archive.org/web/20090213052108/http://www.jbc.org/cgi/reprint/265/26/15361 |url-status=dead }}</ref> V takšni obliki je močan reducent, zaradi česar lahko reducira ter s tem nevtralizira reaktivne kisikove zvrsti, kot je vodikov peroksid.<ref>{{cite journal |author=Padayatty S s sod. |title=Vitamin C as an antioxidant: evaluation of its role in disease prevention |url=http://www.jacn.org/cgi/content/full/22/1/18 |journal=J Am Coll Nutr |volume=22 |issue=1 |pages=18 – 35 |year=2003 |pmid=12569111 |access-date=2008-09-10 |archive-date=2010-07-21 |archive-url=https://web.archive.org/web/20100721110215/http://www.jacn.org/cgi/content/full/22/1/18 |url-status=dead }}</ref> Poleg direktnega antioksidantnega delovanja je [[substrat]] za antioksidantni encim askorbat peroksidazo, kar je še posebej pomembno za obrambo proti stresu pri rastlinah.<ref>{{cite journal |author=Shigeoka S s sod. |title=Regulation and function of ascorbate peroxidase isoenzymes |url=http://jxb.oxfordjournals.org/cgi/content/full/53/372/1305 |journal=J Exp Bot |volume=53 |issue=372 |pages=1305 – 19 |year=2002 |pmid=11997377 |doi=10.1093/jexbot/53.372.1305}}</ref>

=== Glutation ===
 
[[Slika:Lipid peroxidation.svg|thumb|350px|right|Radikalski mehanizem lipidne peroksidacije]]

Glutation je [[peptid]], ki vsebuje aminokislino [[cistein]], in je prisoten praktično pri vseh aerobnih organizmih.<ref name="MeisterB">{{cite journal |author1=Meister A|author2= Anderson M |title=Glutathione |url=https://archive.org/details/sim_annual-review-of-biochemistry_1983_52_annual/page/711|journal=Annu Rev Biochem |volume=52 |pages=711 – 60 |year=1983 |pmid=6137189 |doi=10.1146/annurev.bi.52.070183.003431}}</ref> Ker ga sintetizirajo celice iz osnovnih [[aminokislina|aminokislin]], ga ni potrebno vnašati s hrano.<ref>{{cite journal |author=Meister A |title=Glutathione metabolism and its selective modification |url=http://www.jbc.org/cgi/reprint/263/33/17205.pdf |journal=J Biol Chem |volume=263 |issue=33 |pages=17205 – 8 |year=1988 |pmid=3053703 |access-date=2008-09-10 |archive-date=2008-04-14 |archive-url=https://web.archive.org/web/20080414152823/http://www.jbc.org/cgi/reprint/263/33/17205.pdf |url-status=dead }}</ref> Antioksidantne lastnosti glutationa so posledica prisotnosti tiolne skupine v cisteinu. Ta je reducent, ki se lahko reverzibilno oksidira in nato ponovno reducira. Po reakciji z encimom glutation reduktazo se glutation v celicah nahaja v reducirani obliki, kot tak pa reducira druge prisotne metabolite ali oksidante same.<ref name="MeisterA" /> Zaradi visoke koncentracije in ključne vloge pri vzdrževanju celičnega redoks stanja, je glutation eden najpomembnejših celičnih antioksidantov.<ref name="MeisterB" />
 
=== Melatonin ===

[[Melatonin]] je močan antioksidant, ki zlahka prehaja celične membrane in [[krvno-možganska pregrada|krvno-možgansko pregrado]].<ref>{{cite journal |author1=Reiter RJ |author2=Carneiro RC |author3=Oh CS |title=Melatonin in relation to cellular antioxidative defense mechanisms |url=https://archive.org/details/sim_hormone-and-metabolic-research_1997-08_29_8/page/363 |journal=Horm. Metab. Res. |volume=29 |issue=8 |pages=363–72 |year=1997 |pmid=9288572}}</ref> Za razliko od ostalih antioksidantov ni podvržen cikličnim redoks reakcijam, reverzibilni oksidaciji in redukciji. Redoks cikel omogoča drugim antioksidantom, kot je vitamin C, da delujejo tudi prooksidantno, medtem ko melatonin po oksidaciji ne more biti reduciran, saj s prostimi radikali tvori več stabilnih produktov. Zaradi te lastnosti je tako imenovan terminalni ali samomorilski antioksidant.<ref name="Tan2000">{{cite journal |author1=Tan DX |author2=Manchester LC |author3=Reiter RJ |author4=Qi WB |author5=Karbownik M |author6=Calvo JR |title=Significance of melatonin in antioxidative defense system: reactions and products |journal=Biological signals and receptors |volume=9 |issue=3–4 |pages=137–59 |year=2000 |pmid=10899700 |doi=10.1159/000014635}}</ref>

=== Tokoferoli in tokotrienoli (vitamin E) ===

[[Vitamin E]] je skupno ime za osem sorodnih [[tokoferol]]ov in [[tokotrienol]]ov, ki so lipofilni vitamini z antioksidantnimi lastnostmi.<ref name="Herrera">{{cite journal |author1=Herrera E|author2= Barbas C |title=Vitamin E: action, metabolism and perspectives |journal=J Physiol Biochem |volume=57 |issue=2 |pages=43 – 56 |year=2001 |pmid=11579997}}</ref><ref>{{cite journal |author1=Packer L |author2=Weber SU |author3=Rimbach G |title=Molecular aspects of alpha-tocotrienol antioxidant action and cell signalling |journal=J. Nutr. |volume=131 |issue=2 |pages=369S–73S |year=2001 |pmid=11160563 |url=http://jn.nutrition.org/cgi/content/full/131/2/369S}}</ref> Med njimi je najbolj raziskan α-tokoferol, ki ima največjo biorazpoložljivost – od vseh oblik vitamina E ga telo najhitreje in najbolje absorbira ter metabolizira.<ref name="Brigelius">{{cite journal |author1=Brigelius-Flohé R|author2= Traber M |title=Vitamin E: function and metabolism |url=http://www.fasebj.org/cgi/content/full/13/10/1145 |journal=FASEB J |volume=13 |issue=10 |pages=1145 – 55 |year=1999 |pmid=10385606}}</ref>

Po nekaterih trditvah naj bi bil α-tokoferol najpomembnejši lipofilni antioksidant, ki ščiti membrane pred oksidacijo, saj reagira s prostimi lipidnimi radikali, ki nastajajo pri verižni reakciji lipidne peroksidacije.<ref name="Herrera" /><ref>{{cite journal |author1=Traber MG|author2= Atkinson J |title=Vitamin E, antioxidant and nothing more |journal=Free Radic. Biol. Med. |volume=43 |issue=1 |pages=4–15 |year=2007 |pmid=17561088 |doi=10.1016/j.freeradbiomed.2007.03.024}}</ref> S tem nevtralizira/odstrani proste radikale in prepreči nadaljevanje propagacijske faze omenjene reakcije. Po reakciji z radikalom nastane oksidiran α-tokoferol radikal, ki se z drugimi antioksidanti, kot so askorbat, reatinol ali ubikinol, reciklira nazaj v reducirano obliko.<ref>{{cite journal |author1=Wang X|author2= Quinn P |title=Vitamin E and its function in membranes |url=https://archive.org/details/sim_progress-in-lipid-research_1999-07_38_4/page/309|journal=Prog Lipid Res |volume=38 |issue=4 |pages=309 – 36 |year=1999 |pmid=10793887 |doi=10.1016/S0163-7827(99)00008-9}}</ref> 

Kljub dosedanjim dognanjem pa pomen posameznih oblik vitamina E ni razjasnjen.<ref>{{cite journal |author1=Brigelius-Flohé R|author2= Davies KJ |title=Is vitamin E an antioxidant, a regulator of signal transduction and gene expression, or a 'junk' food? Comments on the two accompanying papers: "Molecular mechanism of alpha-tocopherol action" by A. Azzi and "Vitamin E, antioxidant and nothing more" by M. Traber and J. Atkinson |journal=Free Radic. Biol. Med. |volume=43 |issue=1 |pages=2–3 |year=2007 |pmid=17561087}}</ref><ref>{{cite journal |author1=Atkinson J |author2=Epand RF |author3=Epand RM |title=Tocopherols and tocotrienols in membranes: A critical review |journal=Free Radic. Biol. Med. |volume=44 |issue=5 |pages=739–764 |year=2007 |pmid=18160049 |doi=10.1016/j.freeradbiomed.2007.11.010}}</ref> Po nekaterih tezah je najpomembnejša funkcija α-tokoferola [[celično signaliziranje|signalizacija v celici]], na antioksidantni metabolizem pa naj ne bi imel bistvenega vpliva.<ref name="Azzi">{{cite journal |author=Azzi A |title=Molecular mechanism of alpha-tocopherol action |journal=Free Radic. Biol. Med. |volume=43 |issue=1 |pages=16–21 |year=2007 |pmid=17561089 |doi=10.1016/j.freeradbiomed.2007.03.013}}</ref><ref>{{cite journal |author1=Zingg JM|author2= Azzi A |title=Non-antioxidant activities of vitamin E |journal=Curr. Med. Chem. |volume=11 |issue=9 |pages=1113–33 |year=2004 |pmid=15134510}}</ref> Delovanje drugih oblik vitamina E je še manj raziskano, čeprav je γ-tokoferol [[nukleofil]], ki bi lahko reagiral z [[elektrofil]]nimi [[mutagen]]i, tokotrienoli pa bi lahko bili pomembni pri zaščiti [[nevron]]ov pred poškodbami.<ref>{{cite journal |author1=Sen C |author2=Khanna S |author3=Roy S |title=Tocotrienols: Vitamin E beyond tocopherols |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/picrender.fcgi?artid=1790869&blobtype=pdf |journal=Life Sci |volume=78 |issue=18 |pages=2088 – 98 |year=2006 |pmid=16458936 |doi=10.1016/j.lfs.2005.12.001 }}{{Slepa povezava|date=november 2024 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}</ref>

== Prooksidantno delovanje ==

Antioksidanti, kemijsko reducenti, lahko v organizmu delujejo tudi kot prooksidanti. Tako ima vitamin C ob redukciji vodikovega peroksida antioksidantno delovanje,<ref>{{cite journal |author1=Duarte TL|author2= Lunec J |title=Review: When is an antioxidant not an antioxidant? A review of novel actions and reactions of vitamin C |journal=Free Radic. Res. |volume=39 |issue=7 |pages=671–86 |year=2005 |pmid=16036346 |doi=10.1080/10715760500104025}}</ref> hkrati pa lahko reducira tudi kovinske ione, ki s Fentonovo reakcijo povzročijo nastanek prostih radikalov.<ref name="Carr">{{cite journal |author1=Carr A|author2= Frei B |title=Does vitamin C act as a pro-oxidant under physiological conditions? |url=http://www.fasebj.org/cgi/content/full/13/9/1007 |journal=FASEB J. |volume=13 |issue=9 |pages=1007–24 |year=1999 |pmid=10336883}}</ref><ref>{{cite journal |author1=Stohs SJ|author2= Bagchi D |title=Oxidative mechanisms in the toxicity of metal ions |url=https://archive.org/details/sim_free-radical-biology-medicine_1995-02_18_2/page/321|journal=Free Radic. Biol. Med. |volume=18 |issue=2 |pages=321–36 |year=1995 |pmid=7744317 |doi=10.1016/0891-5849(94)00159-H}}</ref>

: 2 Fe<sup>3+</sup> + Askorbat → 2 Fe<sup>2+</sup> + Dehidroaskorbat
:: 2 Fe<sup>2+</sup> + 2 H<sub>2</sub>O<sub>2</sub> → 2 Fe<sup>3+</sup> + 2 OH'''·''' + 2 OH<sup>−</sup>

Razmerje antioksidantnih in prooksidantnih učinkov posameznih antioksidantov je področje številnih sodobnih raziskav, vendar pa denimo zgoraj omenjeni vitamin C v telesu izkazuje večinoma antioksidantne učinke.<ref>{{cite journal |author1=Valko M |author2=Morris H |author3=Cronin MT |title=Metals, toxicity and oxidative stress |journal=Curr. Med. Chem. |volume=12 |issue=10 |pages=1161–208 |year=2005 |pmid=15892631 |doi=10.2174/0929867053764635}}</ref><ref name="Carr" /> Za ostale antioksidante, kot so oblike vitamina E<ref>{{cite journal |author=Schneider C |title=Chemistry and biology of vitamin E |journal=Mol Nutr Food Res |volume=49 |issue=1 |pages=7–30 |year=2005 |pmid=15580660 |doi=10.1002/mnfr.200400049}}</ref> in polifenoli<ref>{{cite journal | author = Halliwell, B. |title=Are polyphenols antioxidants or pro-oxidants? What do we learn from cell culture and in vivo studies? |year=2008 |volume=476 |issue=2 |pages=107–112 |doi=10.1016/j.abb.2008.01.028 | journal = Archives of Biochemistry and Biophysics}}</ref>, podobnih ustrezih podatkov še ni.

== Encimski sistemi ==
 
[[Slika:Antioxidant pathway.svg|thumb|right|400px|Encimska pot detoksifikacije reaktivnih kisikovih zvrsti]]

=== Splošni pregled ===

Celice so pred oksidativnim stresom zaščitene ne samo z antioksidanti, pač pa tudi s prepletenim sistemom antioksidantnih encimov.<ref name="Sies" /><ref name="Davies" /> Tako denimo superoksid dismutaza superoksid, ki se sprošča pri procesih, kot je oksidativna fosforilacija, le-tega najprej pretvori v vodikov peroksid, ta pa je podvržen nadaljnji redukciji s peroksidazami ali katalazami do končnega produkta vode. Kakor pri antioksidantnih metabolitih, je tudi pri encimskih sistemih težko določiti pomen in prispevek posameznega encima k antioksidantni zaščiti, pri zbiranju informacij pa pomagajo študije na transgenih miškah, ki jim je genetsko odstranjen le en sam encim.<ref name="Magnenat">{{cite journal |author1=Ho Y |author2=Magnenat J |author3=Gargano M |author4=Cao J |title=The nature of antioxidant defense mechanisms: a lesson from transgenic studies |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/picrender.fcgi?artid=1533365&blobtype=pdf |journal=Environ Health Perspect |volume=106 Suppl 5 |issue= |pages=1219–28 |year=oktober 1998 |pmid=9788901 }}{{Slepa povezava|date=november 2024 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}</ref>

=== Superoksid dismutaza, katalaza in peroksiredoksini ===

[[Superoksid dismutaze]] (SOD) so skupina zelo sorodnih encimov, ki katalizirajo razpad superoksidnega aniona na vodikov peroksid in kisik.<ref>{{cite journal |author1=Zelko I |author2=Mariani T |author3=Folz R |title=Superoxide dismutase multigene family: a comparison of the CuZn-SOD (SOD1), Mn-SOD (SOD2), and EC-SOD (SOD3) gene structures, evolution, and expression |journal=Free Radic Biol Med |volume=33 |issue=3 |pages=337–49 |year=2002 |pmid=12126755 |doi=10.1016/S0891-5849(02)00905-X}}</ref><ref name="Bannister">{{cite journal |author1=Bannister J |author2=Bannister W |author3=Rotilio G |title=Aspects of the structure, function, and applications of superoxide dismutase |journal=CRC Crit Rev Biochem |volume=22 |issue=2 |pages=111–80 |year=1987 |pmid=3315461 |doi=10.3109/10409238709083738}}</ref> SOD so prisotni praktično v vseh aerobnih celicah in v zunajceličnih tekočinah.<ref>{{cite journal |author1=Johnson F|author2= Giulivi C |title=Superoxide dismutases and their impact upon human health |journal=Mol Aspects Med |volume=26 |issue=4–5 |pages=340–52 |year=2005 |pmid=16099495 |doi=10.1016/j.mam.2005.07.006}}</ref> Superoksid dismutaza potrebuje za delovanje kot kofaktor kovinski ion, in sicer je odvisno od izocima kofaktor lahko [[baker]], [[cink]], [[mangan]] ali [[železo]]. Pri človeku se v [[citosol]]u nahaja predvsem dismutaza z bakrom ali s cinkom, medtem ko se dismutaza z manganom nahaja v [[mitohondrij]]ih.<ref name="Bannister" /> V zunajceličnih tekočinah se pojavlja tretja vrsta superoksid dismutaze, ki baker in cink vsebuje v [[aktivno mesto encima|aktivnem mestu]].<ref>{{cite journal |author1=Nozik-Grayck E |author2=Suliman H |author3=Piantadosi C |title=Extracellular superoxide dismutase |journal=Int J Biochem Cell Biol |volume=37 |issue=12 |pages=2466–71 |year=2005 |pmid=16087389 |doi=10.1016/j.biocel.2005.06.012}}</ref> Raziskave na transgenih miših so pokazale, da je za preživetje najpomembnejša mitohondrijska oblika encima. Živali, ki jim je bil genetsko odstranjen ravno ta izocim, so poginile kmalu po rojstvu<ref>{{cite journal |author1=Melov S |author2=Schneider J |author3=Day B |author4=Hinerfeld D |author5=Coskun P |author6=Mirra S |author7=Crapo J |author8=Wallace D |title=A novel neurological phenotype in mice lacking mitochondrial manganese superoxide dismutase |journal=Nat Genet |volume=18 |issue=2 |pages=159–63 |year=1998 |pmid=9462746 |doi=10.1038/ng0298-159}}</ref>, medtem ko odsotnost citosolne oblike encima povzroči pri transgenih miših nižjo rodnost in odsotnost ekstracelularne oblike skoraj ne povzroča defektov.<ref name="Magnenat" /><ref>{{cite journal |author1=Reaume A |author2=Elliott J |author3=Hoffman E |author4=Kowall N |author5=Ferrante R |author6=Siwek D |author7=Wilcox H |author8=Flood D |author9=Beal M |author10=Brown R |author11=Scott R |author12=Snider W |title=Motor neurons in Cu/Zn superoxide dismutase-deficient mice develop normally but exhibit enhanced cell death after axonal injury |journal=Nat Genet |volume=13 |issue=1 |pages=43–7 |year=1996 |pmid=8673102 |doi=10.1038/ng0596-43}}</ref> Pri rastlinah se SOD izocimi nahajajo v citosolu in mitohondrijih, v [[kloroplast]]ih pa se pojavlja od železa odvisna oblika, ki je pri [[kvasovke|kvasovkah]] in [[vretenčarji]]h ni.<ref>{{cite journal |author1=Van Camp W |author2=Inzé D |author3=Van Montagu M |title=The regulation and function of tobacco superoxide dismutases |journal=Free Radic Biol Med |volume=23 |issue=3 |pages=515–20 |year=1997 |pmid=9214590 |doi=10.1016/S0891-5849(97)00112-3}}</ref>

[[katalaza|Katalaze]] so encimi, ki katalizirajo pretvorbo vodikovega peroksida v vodo in kisik, pri tem pa kot kofaktor potrebujejo železov ali manganov atom.<ref>{{cite journal |author1=Chelikani P |author2=Fita I |author3=Loewen P |title=Diversity of structures and properties among catalases |url=https://archive.org/details/sim_cellular-and-molecular-life-sciences_2004-01_61_2/page/192 |journal=Cell Mol Life Sci |volume=61 |issue=2 |pages=192–208 |year=2004 |pmid=14745498 |doi=10.1007/s00018-003-3206-5}}</ref><ref>{{cite journal |author1=Zámocký M|author2= Koller F |title=Understanding the structure and function of catalases: clues from molecular evolution and ''in vitro'' mutagenesis |url=https://archive.org/details/sim_progress-in-biophysics-and-molecular-biology_1999-06_72_1/page/19|journal=Prog Biophys Mol Biol |volume=72 |issue=1 |pages=19–66 |year=1999 |pmid=10446501 |doi=10.1016/S0079-6107(98)00058-3}}</ref> V večini [[evkarionti|evkariontskih]] celic so ti encimi omejeni na [[peroksisom]]e.<ref>{{cite journal |author1=del Río L |author2=Sandalio L |author3=Palma J |author4=Bueno P |author5=Corpas F |title=Metabolism of oxygen radicals in peroxisomes and cellular implications |url=https://archive.org/details/sim_free-radical-biology-medicine_1992-11_13_5/page/557 |journal=Free Radic Biol Med |volume=13 |issue=5 |pages=557–80 |year=1992 |pmid=1334030 |doi=10.1016/0891-5849(92)90150-F}}</ref> So neobičajni encimi, saj kljub temu, da je edini substrat vodikov peroksid, sledijo tako imenovanemu »ping-pong mehanizmu«. Najprej se kofaktor oksidira v reakciji z eno molekulo vodikovega peroksida, regenerira pa se s prenosom vezanega kisika na drugo molekulo substrata.<ref>{{cite journal |author1=Hiner A |author2=Raven E |author3=Thorneley R |author4=García-Cánovas F |author5=Rodríguez-López J |title=Mechanisms of compound I formation in heme peroxidases |journal=J Inorg Biochem |volume=91 |issue=1 |pages=27–34 |year=2002 |pmid=12121759 |doi=10.1016/S0162-0134(02)00390-2}}</ref> Kljub očitnemu pomenu katalaze pri odstranjevanju vodikovega peroksida iz organizma, ljudje z genetskim pomanjkanjem katalaze (»akatalasemija«) ali transgene miši, ki encima sploh nimajo, le redko kažejo bolezenske znake.<ref>{{cite journal |author1=Mueller S |author2=Riedel H |author3=Stremmel W |title=Direct evidence for catalase as the predominant H2O2 -removing enzyme in human erythrocytes |url=http://www.bloodjournal.org/cgi/content/full/90/12/4973 |journal=Blood |volume=90 |issue=12 |pages=4973–8 |year=1997 |pmid=9389716}}</ref><ref>{{cite journal |author=Ogata M |title=Acatalasemia |url=https://archive.org/details/sim_human-genetics_1991-02_86_4/page/331 |journal=Hum Genet |volume=86 |issue=4 |pages=331–40 |year=1991 |pmid=1999334 |doi=10.1007/BF00201829}}</ref> 

[[Slika:Peroxiredoxin.png|thumb|left|300px|[[Quaternary structure|Kvartana]] struktura Ahpc,  bakterijskega 2-cistein peroksiredoksina iz vrste ''[[Salmonella enterica|Salmonella typhimurium]]''.<ref>{{cite journal |author1=Parsonage D |author2=Youngblood D |author3=Sarma G |author4=Wood Z |author5=Karplus P |author6=Poole L |title=Analysis of the link between enzymatic activity and oligomeric state in AhpC, a bacterial peroxiredoxin |journal=Biochemistry |volume=44 |issue=31 |pages=10583–92 |year=2005 |pmid=16060667 |doi=10.1021/bi050448i}} [http://www.rcsb.org/pdb/explore.do?structureId=1YEX PDB 1YEX]</ref>]]

[[Peroksiredoksin]]i so peroksidaze, ki katalizirajo redukcijo vodikovega peroksida, organskih peroksidov in peroksinitritov.<ref>{{cite journal |author1=Rhee S |author2=Chae H |author3=Kim K |title=Peroxiredoxins: a historical overview and speculative preview of novel mechanisms and emerging concepts in cell signaling |journal=Free Radic Biol Med |volume=38 |issue=12 |pages=1543–52 |year=2005 |pmid=15917183 |doi=10.1016/j.freeradbiomed.2005.02.026}}</ref> Razdeljeni so v tri skupine, tipični 2-cistein peroksiredoksini, atipični 2-cistein peroksiredoksini in 1-cistein peroksiredoksini.<ref>{{cite journal |author1=Wood Z |author2=Schröder E |author3=Robin Harris J |author4=Poole L |title=Structure, mechanism and regulation of peroxiredoxins |journal=Trends Biochem Sci |volume=28 |issue=1 |pages=32–40 |year=2003 |pmid=12517450 |doi=10.1016/S0968-0004(02)00003-8}}</ref> Vse tri skupine imajo isti mehanizem delovanja, in sicer se redoks aktiven cistein v aktivnem mestu encima s peroksidnim substratom oksidira do [[sulfenska kislina|sulfenske kisline]].<ref>{{cite journal |author1=Claiborne A |author2=Yeh J |author3=Mallett T |author4=Luba J |author5=Crane E |author6=Charrier V |author7=Parsonage D |title=Protein-sulfenic acids: diverse roles for an unlikely player in enzyme catalysis and redox regulation |journal=Biochemistry |volume=38 |issue=47 |pages=15407–16 |year=1999 |pmid=10569923 |doi=10.1021/bi992025k}}</ref> Peroksiredoksini imajo v antioksidantnem metabolizmu pomembno vlogo, na kar kaže skrajšana življenjska doba in pogosta [[hemolitična anemija]] transgenih miši, ki peroksiredoksina 1 ali 2 nimajo. Pri rastlinah so omenjeni encimi pomembni za odstranjevanje vodikovega peroksida, ki nastaja v kloroplastih.<ref>{{cite journal |author=Neumann C s sod. |title=Essential role for the peroxiredoxin Prdx1 in erythrocyte antioxidant defence and tumour suppression |journal=Nature |volume=424 |issue=6948 |pages=561–5 |year=2003 |pmid=12891360 |doi=10.1038/nature01819}}</ref><ref>{{cite journal |author=Lee T s sod. |title=Peroxiredoxin II is essential for sustaining life span of erythrocytes in mice |url=http://www.bloodjournal.org/cgi/content/full/101/12/5033 | doi = 10.1182/blood-2002-08-2548 |journal=Blood |volume=101 |issue=12 |pages=5033–8 |year=2003 |pmid=12586629}}</ref><ref>{{cite journal |author=Dietz K. s sod. |title=The function of peroxiredoxins in plant organelle redox metabolism |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-experimental-botany_2006_57_8/page/1697 |journal=J Exp Bot |volume=57 |issue=8 |pages=1697–709 |year=2006 |pmid=16606633 |doi=10.1093/jxb/erj160}}</ref>

=== Tioreoksinski in glutationski sitem ===

Tioredoksinski sitem sestavljata 12 [[enota atomske mase|kDa]] velik protein tioredoksin in tioredoksin reduktaza.<ref>{{cite journal | author1=Nordberg J|author2= Arner ES | title=Reactive oxygen species, antioxidants, and the mammalian thioredoxin system | journal=Free Radic Biol Med | year=2001 | pages=1287–312 | volume=31 | issue=11 | pmid=11728801 | doi=10.1016/S0891-5849(01)00724-9}}</ref> Proteini, povezani s tioredoksinom, so prisotni v vseh dosedaj sekveniranih organizmih, medtem ko imajo nekatere rastline, kot je ''[[Arabidopsis thaliana]]'', še posebej veliko različnih izoform.<ref>{{cite journal |author1=Vieira Dos Santos C|author2= Rey P |title=Plant thioredoxins are key actors in the oxidative stress response |journal=Trends Plant Sci |volume=11 |issue=7 |pages=329–34 |year=2006 |pmid=16782394 |doi=10.1016/j.tplants.2006.05.005}}</ref> Aktivno mesto tioredoksina sestavljata dva sosednja cisteina, ki se lahko reverzibilno spreminjata iz aktivne (reducirane) ditiolne v oksidirano disulfidno obliko. V aktivnem stanju tioredoksin deluje kot učinkovit reucent in kot tak bodisi reducira reaktivne kisikove spojine, ali pa ohranja druge antioksidantne proteine v aktivni reducirani obliki.<ref>{{cite journal |author1=Arnér E |author2=Holmgren A |title=Physiological functions of thioredoxin and thioredoxin reductase |url=http://www.blackwell-synergy.com/doi/full/10.1046/j.1432-1327.2000.01701.x |doi=10.1046/j.1432-1327.2000.01701.x <!-- Retrieved from url by DOI bot --> |journal=Eur J Biochem |volume=267 |issue=20 |pages=6102–9 |year=2000 |pmid=11012661 |access-date=2008-09-10 |archive-date=2007-12-22 |archive-url=https://web.archive.org/web/20071222064456/http://www.blackwell-synergy.com/doi/full/10.1046/j.1432-1327.2000.01701.x |url-status=dead }}</ref> Po deaktivaciji tioredoksin reduktaza z [[NADPH]] kot elektron donorjem regenerira tioredoksin v njegovo aktivno obliko.<ref>{{cite journal |author1=Mustacich D |author2=Powis G |title=Thioredoxin reductase |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=10657232 |journal=Biochem J |volume=346 Pt 1 |issue= |pages=1–8 |year=2000 |pmid=10657232 |doi=10.1042/0264-6021:3460001 }}{{Slepa povezava|date=november 2024 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}</ref>  

Glutationski sistem sestavljajo glutation, [[glutation reduktaza]], [[glutation peroksidaza]] in [[glutation transferaza|glutation ''S''-transferaza]].<ref name="MeisterB" /> Ta encimski sistem najdemo tako pri živalih, kot tudi pri rastlinah in mikroorganizmih.<ref>{{cite journal |author1=Creissen G |author2=Broadbent P |author3=Stevens R |author4=Wellburn A |author5=Mullineaux P |title=Manipulation of glutathione metabolism in transgenic plants |journal=Biochem Soc Trans |volume=24 |issue=2 |pages=465–9 |year=1996 |pmid=8736785}}</ref><ref name="MeisterB" /> Glutation peroksidaza, encim s štirimi selenovimi ioni kot [[kofaktor]]ji, katalizira razpad vodikovega peroksida in organskih hidroperoksidov. Pri živalih obstajajo vsaj štiri izocimne oblike.<ref>{{cite journal |author=Brigelius-Flohé R |title=Tissue-specific functions of individual glutathione peroxidases |journal=Free Radic Biol Med |volume=27 |issue=9–10 |pages=951–65 |year=1999 |pmid=10569628 |doi=10.1016/S0891-5849(99)00173-2}}</ref> Glutation peroksidaza 1 je najbolj razširjena oblika encima in je zelo učinkovita pri odstranjevanju vodikovega peroksida, medtem ko je glutation peroksidaza 4 najbolja aktivna prozi lipidnim peroksidom. Presenetljivo je glutation transferaza 1 pogrešljiva, kar se kaže v normalni življenjski dobi transgenih miši, ki te oblike encima nimajo.<ref>{{cite journal |author=Ho Y s sod. |title=Mice deficient in cellular glutathione peroxidase develop normally and show no increased sensitivity to hyperoxia |url=http://www.jbc.org/cgi/content/full/272/26/16644 |journal=J Biol Chem |volume=272 |issue=26 |pages=16644–51 |year=1997 |pmid=9195979 |doi=10.1074/jbc.272.26.16644 |access-date=2008-09-10 |archive-date=2009-05-08 |archive-url=https://web.archive.org/web/20090508071452/http://www.jbc.org/cgi/content/full/272/26/16644 |url-status=dead }}</ref> So pa te miši hipersenzitivne na induciran oksidativni stres.<ref>{{cite journal |author=de Haan J s sod. |title=Mice with a homozygous null mutation for the most abundant glutathione peroxidase, Gpx1, show increased susceptibility to the oxidative stress-inducing agents paraquat and hydrogen peroxide |url=http://www.jbc.org/cgi/content/full/273/35/22528 |journal=J Biol Chem |volume=273 |issue=35 |pages=22528–36 |year=1998 |pmid=9712879 |doi=10.1074/jbc.273.35.22528 |access-date=2008-09-10 |archive-date=2009-02-13 |archive-url=https://web.archive.org/web/20090213051937/http://www.jbc.org/cgi/content/full/273/35/22528 |url-status=dead }}</ref> Visoko aktivnost proti lipidnim peroksidom kaže tudi glutation S-transferaza<ref>{{cite journal |author=Sharma R s sod. |title=Antioxidant role of glutathione S-transferases: protection against oxidant toxicity and regulation of stress-mediated apoptosis |journal=Antioxid Redox Signal |volume=6 |issue=2 |pages=289–300 |year=2004 |pmid=15025930 |doi=10.1089/152308604322899350}}</ref>, ki je je največ v jetrih. Poleg vloge v antioksidativnem metabolizmu ima ključen pomen tudi pri [[detoxification|detoksifikacijskem]] metabolizmu.<ref>{{cite journal |author1=Hayes J |author2=Flanagan J |author3=Jowsey I |title=Glutathione transferases |journal=Annu Rev Pharmacol Toxicol |volume=45 |issue= |pages=51–88 |year=2005 |pmid=15822171 |doi=10.1146/annurev.pharmtox.45.120403.095857}}</ref>

== Oksidativni stres pri boleznih ==

Predvideva se, da oksidativni stres prispeva k razvoju številnih bolezni, vključno z [[Alzheimerjeva bolezen|Alzheimerjevo demenco]]<ref>{{cite journal |author=Christen Y |title=Oxidative stress and Alzheimer disease |url=http://www.ajcn.org/cgi/content/full/71/2/621s |journal=Am J Clin Nutr |volume=71 |issue=2 |pages=621S–629S |year=2000 |pmid=10681270}}</ref><ref>{{cite journal |author=Nunomura A s sod. |title=Involvement of oxidative stress in Alzheimer disease |journal=J Neuropathol Exp Neurol |volume=65 |issue=7 |pages=631–41 |year=2006 |pmid=16825950 |doi=10.1097/01.jnen.0000228136.58062.bf}}</ref>, [[Parkinsonova bolezen|Parkinsonovo boleznijo]]<ref>{{cite journal |author1=Wood-Kaczmar A |author2=Gandhi S |author3=Wood N |title=Understanding the molecular causes of Parkinson's disease |journal=Trends Mol Med |volume=12 |issue=11 |pages=521–8 |year=2006 |pmid=17027339 |doi=10.1016/j.molmed.2006.09.007}}</ref>, patološkimi spremembami ob [[diabetes]]u<ref>{{cite journal |author1=Davì G |author2=Falco A |author3=Patrono C |title=Lipid peroxidation in diabetes mellitus |journal=Antioxid Redox Signal |volume=7 |issue=1–2 |pages=256–68 |year=2005 |pmid=15650413 |doi=10.1089/ars.2005.7.256}}</ref><ref>{{cite journal |author1=Giugliano D |author2=Ceriello A |author3=Paolisso G |title=Oxidative stress and diabetic vascular complications |url=https://archive.org/details/sim_diabetes-care_1996-03_19_3/page/257 |journal=Diabetes Care |volume=19 |issue=3 |pages=257–67 |year=1996 |pmid=8742574 |doi=10.2337/diacare.19.3.257}}</ref>, revmatoidnim artritisom<ref>{{cite journal |author1=Hitchon C |author2=El-Gabalawy H |title=Oxidation in rheumatoid arthritis |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=15535839 |doi=10.1186/ar1447 |journal=Arthritis Res Ther |volume=6 |issue=6 |pages=265–78 |year=2004 |pmid=15535839 }}{{Slepa povezava|date=november 2024 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}</ref> in nevrodegeneracijo pri bolezni motoričnih nevronov.<ref>{{cite journal |author1=Cookson M|author2= Shaw P |title=Oxidative stress and motor neurone disease |journal=Brain Pathol |volume=9 |issue=1 |pages=165–86 |year=1999 |pmid=9989458}}</ref> Pri mnogih od naštetih primerov še ni razjasnjeno, ali je oksidativni stres vzrok bolezni, ali pa je posledica in povzroča le manifestacijo [[simptom]]ov bolezni.<ref name="emfafb" /> Možni alternativni mehanizem nastanka nevrodegenerativnih bolezni je okvarjen [[aksonski transport]] mitohondrijev, v katerih se vršijo oksidativni procesi. Primer, pri katerem je povezava med oksidativnim stresom in razvojem bolezni dobro poznana, so kardiovaskularne bolezni. Oksidacija [[lipoprotein nizke gostote|lipoproteina nizke gostote]] (LDL) sproži proces aterogeneze, ki privede do ateroskleroze in v končni fazi do srčno-žilnih bolezni.<ref>{{cite journal |author1=Van Gaal L |author2=Mertens I |author3=De Block C |title=Mechanisms linking obesity with cardiovascular disease |journal=Nature |volume=444 |issue=7121 |pages=875–80 |year=2006 |pmid=17167476 |doi=10.1038/nature05487}}</ref><ref>{{cite journal |author=Aviram M |title=Review of human studies on oxidative damage and antioxidant protection related to cardiovascular diseases |journal=Free Radic Res |volume=33 Suppl |issue= |pages=S85–97 |year=2000 |pmid=11191279}}</ref> 

Nizkokalorična prehrana pri mnogih živalih podaljša srednjo in maksimalno življenjsko dobo. To bi lahko bilo povezano z zmanjšanjem oksidativnega stresa<ref>{{cite journal | doi=10.1073/pnas.0510452103 | author=G. López-Lluch s sod. | title=Calorie restriction induces mitochondrial biogenesis and bioenergetic efficiency | journal=Proc Natl Acad Sci USA |year=2006 | volume=103 | issue=6 | pages=1768 – 1773 | pmid=16446459}}</ref> – čeprav je dosti dokazov o vplivu oksidativnega stresa na staranje pri modelnih organizmih, kot sta ''[[Drosophila melanogaster]]'' ali ''[[Caenorhabditis elegans]]''<ref>{{cite journal |author=Larsen P |title=Aging and resistance to oxidative damage in Caenorhabditis elegans |url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/utils/fref.fcgi?itool=AbstractPlus-def&PrId=3494&uid=8415630&db=pubmed&url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=8415630 |journal=Proc Natl Acad Sci USA |volume=90 |issue=19 |pages=8905–9 |year=1993 |pmid=8415630 |doi=10.1073/pnas.90.19.8905}}</ref><ref>{{cite journal |author1=Helfand S|author2= Rogina B |title=Genetics of aging in the fruit fly, Drosophila melanogaster |journal=Annu Rev Genet |volume=37 |issue= |pages=329–48 |year=2003 |pmid=14616064 |doi=10.1146/annurev.genet.37.040103.095211}}</ref>, pri sesalcih dokazi niso tako jasni.<ref name="hdanrt">{{cite journal |author1=Sohal R |author2=Mockett R |author3=Orr W |title=Mechanisms of aging: an appraisal of the oxidative stress hypothesis |journal=Free Radic Biol Med |volume=33 |issue=5 |pages=575–86 |year=2002 |pmid=12208343 |doi=10.1016/S0891-5849(02)00886-9}}</ref><ref name="#1">{{cite journal |author=Sohal R |title=Role of oxidative stress and protein oxidation in the aging process |journal=Free Radic Biol Med |volume=33 |issue=1 |pages=37–44 |year=2002 |pmid=12086680 |doi=10.1016/S0891-5849(02)00856-0}}</ref><ref name="#2">{{cite journal |author=Rattan S |title=Theories of biological aging: genes, proteins, and free radicals |journal=Free Radic Res |volume=40 |issue=12 |pages=1230–8 |year=2006 |pmid=17090411 |doi=10.1080/10715760600911303}}</ref> Prehrana, bogata s sadjem in zelenjavo, ki vsebujeta veliko antioksidantov, vpliva na boljše zdravje in preprečuje posledice staranja, vendar pa prehranska dopolnila z antioksidanti nimajo bistvenega pomena na proces staranja in je lahko učinek sadja in zelenjave nepovezan z antioksidantnim delovanjem.<ref>{{cite journal |author=Thomas D |title=Vitamins in health and aging |url=https://archive.org/details/sim_clinics-in-geriatric-medicine_2004-05_20_2/page/259 |journal=Clin Geriatr Med |volume=20 |issue=2 |pages=259–74 |year=2004 |pmid=15182881 |doi=10.1016/j.cger.2004.02.001}}</ref><ref>{{cite journal |author=Ward J |title=Should antioxidant vitamins be routinely recommended for older people? |journal=Drugs Aging |volume=12 |issue=3 |pages=169–75 |year=1998 |pmid=9534018 |doi=10.2165/00002512-199812030-00001}}</ref> Ena od možnih razlag je, da zaužiti antioksidanti, kot so polifenoli in viatmin E, povzročijo sprembme v drugih delih metabolizma in so dejansko neantioksidantni vplivi tisti, zaradi katerih so antioksidanti pomemben del prehrane.<ref>{{cite journal |author1=Aggarwal BB|author2= Shishodia S |title=Molecular targets of dietary agents for prevention and therapy of cancer |journal=Biochem. Pharmacol. |volume=71 |issue=10 |pages=1397–421 |year=2006 |pmid=16563357 |doi=10.1016/j.bcp.2006.02.009}}</ref><ref name="Azzi" />

== Učinki na zdravje ==

=== Zdravljenje bolezni ===

[[Možgani]] so zaradi visoke metabolične aktivnosti in povečanega števila polinenasišenih maščobnih kislin, ki so tarča lipodne peroksidacije, še posebej občutljivi na oksidativni stres.<ref>{{cite journal |author=Reiter R |title=Oxidative processes and antioxidative defense mechanisms in the aging brain |url=http://www.fasebj.org/cgi/reprint/9/7/526.pdf |journal=FASEB J |volume=9 |issue=7 |pages=526–33 |year=1995 |pmid=7737461}}</ref> Posledično se antioksidanti splošno uporabljajo pri zdravljenju možganskih poškodb. Mimetiki superoksid dismutaze<ref>{{cite journal |author1=Warner D |author2=Sheng H |author3=Batinić-Haberle I |title=Oxidants, antioxidants and the ischemic brain |url=http://jeb.biologists.org/cgi/content/full/207/18/3221 |journal=J Exp Biol |volume=207 |issue=Pt 18 |pages=3221–31 |year=2004 |pmid=15299043 |doi=10.1242/jeb.01022}}</ref>, kot sta [[natrijev tiopental]] in [[propofol]], se uporabljajo za zdravljenje reperfuzijskih in travmatoloških možganskih poškodb<ref>{{cite journal |author1=Wilson J|author2= Gelb A |title=Free radicals, antioxidants, and neurologic injury: possible relationship to cerebral protection by anesthetics |journal=J Neurosurg Anesthesiol |volume=14 |issue=1 |pages=66–79 |year=2002 |pmid=11773828 |doi=10.1097/00008506-200201000-00014}}</ref>, eksperimentalno zdravilo [[NXY-059]]<ref>{{cite journal |author=Lees K s sod. |title=Additional outcomes and subgroup analyses of NXY-059 for acute ischemic stroke in the SAINT I trial |url=https://archive.org/details/sim_stroke_2006-12_37_12/page/2970 |journal=Stroke |volume=37 |issue=12 |pages=2970–8 |year=2006 |pmid=17068304 |doi=10.1161/01.STR.0000249410.91473.44}}</ref><ref>{{cite journal |author=Lees K s sod. |title=NXY-059 for acute ischemic stroke |journal=N Engl J Med |volume=354 |issue=6 |pages=588–600 |year=2006 |pmid=16467546 |doi=10.1056/NEJMoa052980}}</ref> in [[ebselen]]<ref>{{cite journal |author=Yamaguchi T s sod. |title=Ebselen in acute ischemic stroke: a placebo-controlled, double-blind clinical trial. Ebselen Study Group |url=http://stroke.ahajournals.org/cgi/content/full/29/1/12 |journal=Stroke |volume=29 |issue=1 |pages=12–7 |year=1998 |pmid=9445321}}</ref> pa se uporabljata pri zdravljenju kapi. Naštete spojine preprečujejo oksidativni stres v nevronih in s tem [[apoptoza|apoptozo]] nevronov ter nevrološke poškodbe. V fazi raziskav je tudi uporaba antioksidantov pri zdravljenju nevrodegenerativnih bolezni, kot so [[Alzheimerjeva bolezen|Alzheimerjeva demenca]], [[Parkinsonova bolezen]] in [[amiotropna lateralna skleroza]]<ref>{{cite journal |author1=Di Matteo V|author2= Esposito E |title=Biochemical and therapeutic effects of antioxidants in the treatment of Alzheimer's disease, Parkinson's disease, and amyotrophic lateral sclerosis |journal=Curr Drug Targets CNS Neurol Disord |volume=2 |issue=2 |pages=95–107 |year=2003 |pmid=12769802 |doi=10.2174/1568007033482959}}</ref><ref>{{cite journal |author1=Rao A|author2= Balachandran B |title=Role of oxidative stress and antioxidants in neurodegenerative diseases |journal=Nutr Neurosci |volume=5 |issue=5 |pages=291–309 |year=2002 |pmid=12385592 |doi=10.1080/1028415021000033767}}</ref> ter uporaba antioksidantov za preprečevanja inducirane izgube sluha.<ref>{{cite journal |author1=Kopke RD |author2=Jackson RL |author3=Coleman JK |author4=Liu J |author5=Bielefeld EC |author6=Balough BJ |title=NAC for noise: from the bench top to the clinic |journal=Hear. Res. |volume=226 |issue=1-2 |pages=114–25 |year=2007 |pmid=17184943 |doi=10.1016/j.heares.2006.10.008}}</ref>

=== Preprečevanje bolezni ===
 
[[Slika:Resveratrol.svg|thumb|right|270px|Struktura polifenolnega antioksidanta [[resvaretrol]]a]]

Antioksidanti lahko nevtralizirajo škodljive učinke prostih radikalov na celice.<ref name="Sies" /> Poleg tega je pri ljudeh, ki uživajo z antioksidanti bogato sadje in zelenjavo, zmanjšano tveganje za srčne in nekatere nevrodegenerativne bolezni<ref name="Stanner">{{cite journal |author1=Stanner SA |author2=Hughes J |author3=Kelly CN |author4=Buttriss J |title=A review of the epidemiological evidence for the 'antioxidant hypothesis' |journal=Public Health Nutr |volume=7 |issue=3 |pages=407–22 |year=2004 |pmid=15153272 |doi=10.1079/PHN2003543}}</ref>, obstajajo pa tudi dokazi, da določene vrste sadja in zelenjave pripomorejo k preprečevanju nastanka nekaterih oblik raka.<ref>''[http://www.dietandcancerreport.org/?p=ER Food, Nutrition, Physical Activity, and the Prevention of Cancer: a Global Perspective] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20150923214620/http://www.dietandcancerreport.org/?p=ER |date=2015-09-23 }}''. World Cancer Research Fund (2007). ISBN 978-0-9722522-2-5.</ref> Nekaj dokazov je, da lahko antioksidanti pomagajo preprečevati bolezni, kot so [[makularna degeneracija]]<ref>{{cite journal |author1=Bartlett H|author2= Eperjesi F |title=Age-related macular degeneration and nutritional supplementation: a review of randomised controlled trials |journal=Ophthalmic Physiol Opt |volume=23 |issue=5 |pages=383–99 |year=2003 |pmid=12950886 |doi=10.1046/j.1475-1313.2003.00130.x}}</ref>, zmanjšana [[imunost]] zaradi slabe prehrane<ref>{{cite journal |author1=Wintergerst E |author2=Maggini S |author3=Hornig D |title=Immune-enhancing role of vitamin C and zinc and effect on clinical conditions |journal=Ann Nutr Metab |volume=50 |issue=2 |pages=85–94 |year=2006 |pmid=16373990 |doi=10.1159/000090495}}</ref> in nevrodegeneracija.<ref name="Wang">{{cite journal |author1=Wang J |author2=Wen L |author3=Huang Y |author4=Chen Y |author5=Ku M |title=Dual effects of antioxidants in neurodegeneration: direct neuroprotection against oxidative stress and indirect protection via suppression of glia-mediated inflammation |journal=Curr Pharm Des |volume=12 |issue=27 |pages=3521–33 |year=2006 |pmid=17017945 |doi=10.2174/138161206778343109}}</ref> Kljub ključnemu pomenu oksidativnega stresa pri nastanku in razvoju srčno-žilnih bolezni, kontrolirane študije z vitamini antioksidanti niso pokazale signifikantnega vpliva antioksidantov na tveganja za nastanek koronarne srčne bolezni in tudi ne vpliva na hitrost napredovanja bolezni.<ref>{{cite journal |author1=Bleys J |author2=Miller E |author3=Pastor-Barriuso R |author4=Appel L |author5=Guallar E |title=Vitamin-mineral supplementation and the progression of atherosclerosis: a meta-analysis of randomized controlled trials |url=https://archive.org/details/sim_american-journal-of-clinical-nutrition_2006-10_84_4/page/880 |journal=Am. J. Clin. Nutr. |volume=84 |issue=4 |pages=880–7; quiz 954–5 |year=2006 |pmid=17023716}}</ref><ref>{{cite journal |author1=Cook NR |author2=Albert CM |author3=Gaziano JM |display-authors= ''et al'' |title=A randomized factorial trial of vitamins C and E and beta carotene in the secondary prevention of cardiovascular events in women: results from the Women's Antioxidant Cardiovascular Study |journal=Arch. Intern. Med. |volume=167 |issue=15 |pages=1610–8 |year=2007 |pmid=17698683 |doi=10.1001/archinte.167.15.1610}}</ref> Na podlagi teh opažanj se je oblikoval zaključek, da na kardiovaskularno zdravje ljudi, ki uživajo več sadja in zelenjave vplivajo druge substance (verjetno [[flavonoid]]i) oziroma kompleksen sistem več substanc.<ref>{{cite journal |author1=Cherubini A |author2=Vigna G |author3=Zuliani G |author4=Ruggiero C |author5=Senin U |author6=Fellin R |title=Role of antioxidants in atherosclerosis: epidemiological and clinical update |journal=Curr Pharm Des |volume=11 |issue=16 |pages=2017–32 |year=2005 |pmid=15974956 |doi=10.2174/1381612054065783}}</ref><ref>{{cite journal |author1=Lotito SB|author2= Frei B |title=Consumption of flavonoid-rich foods and increased plasma antioxidant capacity in humans: cause, consequence, or epiphenomenon? |journal=Free Radic. Biol. Med. |volume=41 |issue=12 |pages=1727–46 |year=2006 |pmid=17157175 |doi=10.1016/j.freeradbiomed.2006.04.033}}</ref>

Predvideva se, da razvoju koronarne srčne bolezni v veliki meri prispeva oksidacija lipoproteina nizke gostote v krvi.<ref>{{cite journal | author1=Rimm EB |author2=Stampfer MJ |author3=Ascherio A |author4=Giovannucci E |author5=Colditz GA |author6=Willett WC | title=Vitamin E consumption and the risk of coronary heart disease in men | journal=N Engl J Med | year=1993 | pages=1450–6 | volume=328 | issue=20 | pmid=8479464 | doi=10.1056/NEJM199305203282004}}</ref> Začetne raziskave so pokazale, da so imeli ljudje, ki so jemali pripravke z vitaminom E, zmanjšano tveganje za nastanek srčno-žilnih bolezni. To je privedlo do novih raziskav in vsaj sedem obsežnih kliničnih študij je preučevalo učinke vitamina E, v dnevnih odmerkih {{nowrap|50 mg}} do {{nowrap|600 mg}}. Vendar pa nobena od teh študij ni pokazala statistično signifikantnega vpliva na splošno število smrti ali na število smrti zaradi srčno-žilnih bolezni.<ref>{{cite journal | author1=Vivekananthan DP |author2=Penn MS |author3=Sapp SK |author4=Hsu A |author5=Topol EJ | title=Use of antioxidant vitamins for the prevention of cardiovascular disease: meta-analysis of randomised trials | journal=Lancet | year=2003 | pages=2017–23 | volume=361 | issue=9374 | pmid=12814711 | doi=10.1016/S0140-6736(03)13637-9}}</ref> Še zmeraj ni znano, ali lahko odmerki v omenjenih študijah oziroma v večini prehranskih dopolnil signifikantno vplivajo na zmanjšanje oksidativnega stresa.<ref>{{cite journal |author1=Roberts LJ |author2=Oates JA |author3=Linton MF |display-authors= ''et al'' |title=The relationship between dose of vitamin E and suppression of oxidative stress in humans |journal=Free Radic. Biol. Med. |volume=43 |issue=10 |pages=1388–93 |year=2007 |pmid=17936185 |doi=10.1016/j.freeradbiomed.2007.06.019}}</ref>

Čeprav so se mnoge raziskave ukvarjale s testiranjem učinkov visokih odmerkov antioksidantov, so se v študiji »Supplémentation en Vitamines et Mineraux Antioxydants« (SU.VI.MAX) osredotočili na odmerke, ki so primerljivi s količinami antioksidantov v normalni zdravi prehrani.<ref name="Hercberg">{{cite journal | author1=Hercberg S |author2=Galan P |author3=Preziosi P |author4=Bertrais S |author5=Mennen L |author6=Malvy D |author7=Roussel AM |author8=Favier A |author9=Briancon S | title=The SU.VI.MAX Study: a randomized, placebo-controlled trial of the health effects of antioxidant vitamins and minerals | journal=Arch Intern Med | year=2004 | pages=2335–42 | volume=164 | issue=21 | pmid=15557412 | doi=10.1001/archinte.164.21.2335}}</ref> Preko 12500 francoskih moških in žensk je v povprečju 7,5 let jemalo bodisi antioksidantni pripravek z nizkim odmerkom ({{nowrap|120 mg}} askorbinske kisline, {{nowrap|30 mg}} vitamina E, {{nowrap|6 mg}} β-karotena, 100 <math>\mu</math>g selena in {{nowrap|20 mg}} cinka), ali pa [[placebo]] pripravek. Raziskava ni pokazala statistično signifikantnih učinkov antioksidantov na splošno življenjsko dobo, pojavljanje raka in pojavljanje srčno-žilnih bolezni. Vseeno pa je analiza podskupin pokazala 31% zmanjšanje tveganja za nastanek raka pri moških, ne pa tudi pri ženskah.

Velika težava pri uporabi antioksidantov je, da je njihova [[biološka uporabnost]] odvisna od mnogih faktorjev. Imajo precej slabe [[farmakokinetične lastnosti]] (slaba [[topnost]], slaba [[permeabilnost (biologija)|permeabilnost]], razgradnja v gastrointestinalnem traktu in [[metabolizem prvega prehoda]]). Ravno zaradi teh lastnosti antioksidanti niso primerni za vstavljanje v klasične [[farmacevtska oblika|farmacevtske oblike]], kot so tablete ali kapsul.
Trend razvoja gre v smer novih dostavnih sistemov, kamor bi se ti antioksidanti vstavili in po peroralni aplikaciji prišli na mesto delovanja. Rezultati nekaterih študij na tem področju že kažejo nekaj uspehov.<ref>http://www.sciencedirect.com/science?_ob=ArticleURL&_udi=B6T3D-4JY411D-1&_user=10&_coverDate=07%2F20%2F2006&_alid=1587027760&_rdoc=5&_fmt=high&_orig=search&_origin=search&_zone=rslt_list_item&_cdi=4944&_st=13&_docanchor=&view=c&_ct=155652&_acct=C000050221&_version=1&_urlVersion=0&_userid=10&md5=732dcef81355593b270cc87fc266797c&searchtype=a</ref>

Mnoga, ki prodajajo prehranska dopolnila in zdravo prehrano, dandanes prodajajo prehranska dopolnila, ki vsebujejo antioksidante, in njihova uporaba v veliko industrijskih državah je zelo razširjena.<ref>{{cite journal |author=Radimer K s sod. |title=Dietary supplement use by US adults: data from the National Health and Nutrition Examination Survey, 1999–2000 |url=http://aje.oxfordjournals.org/cgi/content/full/160/4/339 | doi = 10.1093/aje/kwh207 |journal=Am J Epidemiol |volume=160 |issue=4 |pages=339–49 |year=2004 |pmid=15286019}}</ref> Pripravki lahko vsebujejo specifične spojine, kot je [[resveratrol]], kombinacijo antioksidantov, kot so »ACES« pripravki, ki vsebujejo β-karoten (provitamin '''A'''), vitamin '''C''', vitamin '''E''' in '''s'''elen, ali pa zelišča, ki vsebujejo antioksidante, kot so [[zeleni čaj]] ali [[ginseng|jiaogulan]]. Čeprav je določena količina antioksidantov in mineralov v prehrani potrebna, pa obstaja upravičen dvom o koristnosti dodatkov z antioksidanti in če so, kateri antioksidanti v kakšnih količinah so dejansko koristni.<ref name="Shenkin">{{cite journal |author=Shenkin A |title=The key role of micronutrients |journal=Clin Nutr |volume=25 |issue=1 |pages=1–13 |year=2006 |pmid=16376462 |doi=10.1016/j.clnu.2005.11.006}}</ref><ref>{{cite journal |author1=Woodside J |author2=McCall D |author3=McGartland C |author4=Young I |title=Micronutrients: dietary intake v. supplement use |url=https://archive.org/details/sim_proceedings-of-the-nutrition-society_2005-11_64_4/page/543 |journal=Proc Nutr Soc |volume=64 |issue=4 |pages=543–53 |year=2005 |pmid=16313697 |doi=10.1079/PNS2005464}}</ref><ref name="Stanner" />

Na črvu ''Caenorhabditis elegans'' je bilo opaženo, da lahko zmerna količina oksidativnega stresa z indukcijo protektivnega odziva na reaktivne kisikove zvrsti podaljša življenjsko dobo.<ref>{{cite journal |author1=Schulz TJ |author2=Zarse K |author3=Voigt A |author4=Urban N |author5=Birringer M |author6=Ristow M |title=Glucose Restriction Extends Caenorhabditis elegans Life Span by Inducing Mitochondrial Respiration and Increasing Oxidative Stress |journal=Cell Metab. |volume=6 |issue=4 |pages=280–93 |year=2007 |pmid=17908557 |doi=10.1016/j.cmet.2007.08.011}}</ref> Ta opažanja so v nasprotju z izsledki na kvasovkah ''[[Saccharomyces cerevisiae]]''<ref>{{cite journal |author1=Barros MH |author2=Bandy B |author3=Tahara EB |author4=Kowaltowski AJ |title=Higher respiratory activity decreases mitochondrial reactive oxygen release and increases life span in Saccharomyces cerevisiae |journal=J. Biol. Chem. |volume=279 |issue=48 |pages=49883–8 |year=2004 |pmid=15383542 |doi=10.1074/jbc.M408918200}}</ref>, situacija pri sesalcih pa je še manj jasna.<ref name="hdanrt" /><ref name="#1"/><ref name="#2"/>

=== Telesna vadba ===

Med telesno vadbo se lahko poraba kisika poveča tudi za faktor 10 ali več.<ref>{{cite journal |author1=Dekkers J |author2=van Doornen L |author3=Kemper H |title=The role of antioxidant vitamins and enzymes in the prevention of exercise-induced muscle damage |journal=Sports Med |volume=21 |issue=3 |pages=213–38 |year=1996 |pmid=8776010 |doi=10.2165/00007256-199621030-00005}}</ref> To privede do močnega povečanja nastanka oksidantov v mišicah in se odraža v mikroskopskih poškodbah tkiva, ki se kažejo kot mišična izčrpanost med vadbo in po njej. [[vnetje|Vnetni odziv]], še posebej 24 ur po naporni vadbi, je prav tako povezan z oksidativnim stresom. Imunski odziv na poškodbe mišičnega tkiva doseže vrh 2 do 7 dni po vadbi, ko zaradi adaptacijskih mehanizmov dosežemo najboljšo pripravljenost. V tem obdobju v mišicah s pomočjo [[nevtrofilec|nevtrofilcev]] nastajajo prosti radikali, ki odstranjujejo poškodovano tkivo. Prevelika količina antioksidantov lahko inhibira adaptacijske mehanizme in s tem zavira mišično regeneracijo.<ref>{{cite journal |author=Tiidus P |title=Radical species in inflammation and overtraining |url=http://article.pubs.nrc-cnrc.gc.ca/ppv/RPViewDoc?issn=0008-4212&volume=76&issue=5&startPage=533 |journal=Can J Physiol Pharmacol |volume=76 |issue=5 |pages=533–8 |year=1998 |pmid=9839079 |doi=10.1139/cjpp-76-5-533}}</ref>

Izsledki študij uporabe antioksidantov med intenzivno in naporno vadbo so mešani. Ena od adaptacij na vadbo dokazano krepi telesni antioksidantni obrambni sistem, še posebej glutationski sistem, da se organizem lahko obrani pred povečanim oksidativnim stresom.<ref>{{cite journal |author1=Leeuwenburgh C |author2=Fiebig R |author3=Chandwaney R |author4=Ji L |title=Aging and exercise training in skeletal muscle: responses of glutathione and antioxidant enzyme systems |url=http://ajpregu.physiology.org/cgi/reprint/267/2/R439 |journal=Am J Physiol |volume=267 |issue=2 Pt 2 |pages=R439–45 |year=1994 |pmid=8067452 |access-date=2008-09-10 |archive-date=2007-09-19 |archive-url=https://web.archive.org/web/20070919192015/http://ajpregu.physiology.org/cgi/reprint/267/2/R439 |url-status=dead }}</ref> Možno je, da je ta učinek lahko preventiva pred boleznimi, povezanimi z oksidativnim stresom, kar bi razložilo nižjo incidenco hudih bolezni in boljše zdravje ljudi, ki se redno ukvarjajo z vadbo.<ref>{{cite journal |author1=Leeuwenburgh C|author2= Heinecke J |title=Oxidative stress and antioxidants in exercise |journal=Curr Med Chem |volume=8 |issue=7 |pages=829–38 |year=2001 |pmid=11375753}}</ref>

Prav tako študije niso pokazale statistično pomembnega vpliva pripravkov vitamina E na fizično pripravljenost atletov.<ref>{{cite journal |author1=Takanami Y |author2=Iwane H |author3=Kawai Y |author4=Shimomitsu T |title=Vitamin E supplementation and endurance exercise: are there benefits? |journal=Sports Med |volume=29 |issue=2 |pages=73–83 |year=2000 |pmid=10701711 |doi=10.2165/00007256-200029020-00001}}</ref> Po šestih tednih jemanja pripravka z vitaminom E ni bilo opaziti vpliva na poškodbe mišičnih tkiv pri maratonskih tekačih, čeprav ima vitamin E ključno vlogo pri preprečevanju lipidne peroksidacije.<ref>{{cite journal |author1=Mastaloudis A |author2=Traber M |author3=Carstensen K |author4=Widrick J |title=Antioxidants did not prevent muscle damage in response to an ultramarathon run |url=https://archive.org/details/sim_medicine-and-science-in-sports-and-exercise_2006-01_38_1/page/72 |journal=Med Sci Sports Exerc |volume=38 |issue=1 |pages=72–80 |year=2006 |pmid=16394956 |doi=10.1249/01.mss.0000188579.36272.f6}}</ref> Določene raziskave kažejo, da uživanje pripravkov z vitaminom C pred naporno vadbo poveča maksimalno intenziteto in količino vadbe, čeprav ni opaziti večje potrebe po vitaminu C pri športnikih.<ref>{{cite journal |author=Peake J |title=Vitamin C: effects of exercise and requirements with training |journal=Int J Sport Nutr Exerc Metab |volume=13 |issue=2 |pages=125–51 |year=2003 |pmid=12945825}}</ref><ref>{{cite journal |author1=Jakeman P|author2= Maxwell S |title=Effect of antioxidant vitamin supplementation on muscle function after eccentric exercise |journal=Eur J Appl Physiol Occup Physiol |volume=67 |issue=5 |pages=426–30 |year=1993 |pmid=8299614 |doi=10.1007/BF00376459}}</ref> Nekatere druge študije so omenjene izsledke ovrgle, medtem ko izsledki določenih študij celo kažejo, da visoki odmerki vitamina C (do {{nowrap|1000 mg}}) zavirajo regeneracijo mišic.<ref>{{cite journal |author=Close G s sod.|title=Ascorbic acid supplementation does not attenuate post-exercise muscle soreness following muscle-damaging exercise but may delay the recovery process |url=https://archive.org/details/sim_british-journal-of-nutrition_2006-05_95_5/page/976|journal=Br J Nutr |volume=95 |issue=5 |pages=976–81 |year=2006 |pmid=16611389 |doi=10.1079/BJN20061732}}</ref>

=== Neželeni učinki ===

[[Slika:Phytate.svg|thumb|230px|right|Struktura kelatorja kovinskih ionov [[phytic acid|fitokisline]]]]

Kisline, ki so relativno močni reducenti, lahko imajo tudi negativne učinke. Z vezavo kovinskih ionov, kot sta železo in cink, v [[prebavni trakt|prebavnem traktu]] preprečijo njihovo absorpcijo.<ref>{{cite journal |author=Hurrell R |title=Influence of vegetable protein sources on trace element and mineral bioavailability |url=http://jn.nutrition.org/cgi/content/full/133/9/2973S |journal=J Nutr |volume=133 |issue=9 |pages=2973S–7S |year=2003 |pmid=12949395}}</ref> Pomembnejše med temi kislinami so [[oksalna kislina]], [[tanini]] in [[fitokislina]], ki se v velikih količinah nahajajo v hrani rastlinskega izvora.<ref>{{cite journal |author=Hunt J |title=Bioavailability of iron, zinc, and other trace minerals from vegetarian diets |url=http://www.ajcn.org/cgi/content/full/78/3/633S |journal=Am J Clin Nutr |volume=78 |issue=3 Suppl |pages=633S–639S |year=2003 |pmid=12936958}}</ref> Pomanjkanje [[kalcij]]a in železa sta pogosta pojava v industrijskih državah, v katerih prehrani je vse manj mesa in veliko fitokisline iz [[fižol]]a in polnozrnatega [[kruh]]a.<ref>{{cite journal |author1=Gibson R |author2=Perlas L |author3=Hotz C |title=Improving the bioavailability of nutrients in plant foods at the household level |url=https://archive.org/details/sim_proceedings-of-the-nutrition-society_2006-05_65_2/page/160 |journal=Proc Nutr Soc |volume=65 |issue=2 |pages=160–8 |year=2006 |pmid=16672077 |doi=10.1079/PNS2006489}}</ref>

{| class="wikitable" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"
!Živila
!Prisoten reducent
|-
| align="center" |[[Kakav]] in [[čokolada]], [[špinača]], [[repa]] in [[rabarbara]].<ref name="Mosha">{{cite journal |author1=Mosha T |author2=Gaga H |author3=Pace R |author4=Laswai H |author5=Mtebe K |title=Effect of blanching on the content of antinutritional factors in selected vegetables |journal=Plant Foods Hum Nutr |volume=47 |issue=4 |pages=361–7 |year=1995 |pmid=8577655 |doi=10.1007/BF01088275}}</ref>
| align="center" |[[Oksalna kislina]]
|-
| align="center" |[[Žita]], [[koruza]], [[stročnice]].<ref>{{cite journal |author=Sandberg A |title=Bioavailability of minerals in legumes |journal=Br J Nutr |volume=88 Suppl 3 |issue= |pages=S281–5 |year=2002 |pmid=12498628 |doi=10.1079/BJN/2002718}}</ref>
| align="center" |[[Fitokislina]]
|-
| align="center" |[[Čaj]], [[fižol]], [[zelje]].<ref name="Beecher">{{cite journal |author=Beecher G |title=Overview of dietary flavonoids: nomenclature, occurrence and intake |url=http://jn.nutrition.org/cgi/content/full/133/10/3248S |journal=J Nutr |volume=133 |issue=10 |pages=3248S–3254S |year=2003 |pmid=14519822}}</ref><ref name="Mosha" />
| align="center" |[[Tanini]]
|}

Nepolarni antioksidanti, kot je glavna sestavina olja [[nageljnove žbice|nageljnovih žbic]] [[eugenol]], imajo mejo toksičnosti, ki jo lahko ob nepravilni uporabi nerazredčenih [[dišavna olja|eteričnih olj]] presežemo.<ref>{{cite journal |author1=Prashar A |author2=Locke I |author3=Evans C |title=Cytotoxicity of clove (Syzygium aromaticum) oil and its major components to human skin cells |journal=Cell Prolif |volume=39 |issue=4 |pages=241–8 |year=2006 |pmid=16872360 |doi=10.1111/j.1365-2184.2006.00384.x}}</ref> Toksičnost vodotopnih antioksidantov, kot je askorbinska kislina, je manj problematična, saj se te spojine hitro izločajo z [[urin]]om.<ref>{{cite journal |author1=Hornig D |author2=Vuilleumier J |author3=Hartmann D |title=Absorption of large, single, oral intakes of ascorbic acid |journal=Int J Vitam Nutr Res |volume=50 |issue=3 |pages=309–14 |year=1980 |pmid=7429760}}</ref> Bolj zaskrbljujoča je dolgoročna toksičnost uživanja velikih doz nekaterih antioksidantov. »The beta-Carotene and Retinol Efficacy Trial« (CARET), študija na bolnikih s [[pljučni rak|pljučnim rakom]] je pokazala, da je pojavnost raka povečana pri kadilcih, ki so uživali pripravke z β-karotenom in vitaminom A.<ref>{{cite journal |author=Omenn G s sod. |title=Risk factors for lung cancer and for intervention effects in CARET, the Beta-Carotene and Retinol Efficacy Trial |journal=J Natl Cancer Inst |volume=88 |issue=21 |pages=1550–9 |year=1996 |pmid=8901853 |doi=10.1093/jnci/88.21.1550}}</ref> Tudi nadaljnje študije so omenjene rezultate potrdile.<ref>{{cite journal |author=Albanes D |title=Beta-carotene and lung cancer: a case study |url=http://www.ajcn.org/cgi/content/full/69/6/1345S |journal=Am J Clin Nutr |volume=69 |issue=6 |pages=1345S–1350S |year=1999 |pmid=10359235}}</ref>

Ti škodljivi stranski učinki so bili opaženi tudi pri nekadilcih; nedavna [[metaanaliza]], ki je vključevala podatke o približno 230.000 pacientih, je pokazala, da pripravki z β-karotenom, vitaminom A ali vitaminom E povečajo smrtnost, medtem ko za vitamin C ni bilo takšnih ugotovitev.<ref name="Bjelakovic">{{cite journal |author1=Bjelakovic G |author2=Nikolova D |author3=Gluud L |author4=Simonetti R |author5=Gluud C |title=Mortality in Randomized Trials of Antioxidant Supplements for Primary and Secondary Prevention: Systematic Review and Meta-analysis |url=http://jama.ama-assn.org/cgi/content/abstract/297/8/842 |journal=JAMA |volume=297 |issue=8 |pages=842–57 |year=2007 |pmid=17327526 |doi=10.1001/jama.297.8.842}}</ref> Ob skupnem splošnem pregledu vseh študij omenjenih stranskih učinkov niso opazili, negativne učinke so opazili le ob ločeni analizi sekundarnih preventivnih študij (na pacientih, ki so že bili diagnosticirani).<ref>[http://www.sciencedaily.com/releases/2007/02/070228172604.htm Study Citing Antioxidant Vitamin Risks Based On Flawed Methodology, Experts Argue] News release from Oregon State University published on ScienceDaily. Pridobljeno 19.4.2007</ref> Čeprav so isti avtorji izvedli kasneje obsežnejšo meta-analizo, ki jo je objavila Cochrane Collaboration<ref>{{cite journal |author1=Bjelakovic G |author2=Nikolova D |author3=Gluud LL |author4=Simonetti RG |author5=Gluud C |title=Antioxidant supplements for prevention of mortality in healthy participants and patients with various diseases |journal=Cochrane Database of Systematic Reviews |issue=2 |pages=CD007176 |year=2008 |doi=10.1002/14651858.CD007176}}</ref>, in so rezultati sovpadali z izsledki nekaterih drugih meta-analiz (vitamin E naj bi povečeval smrtnost<ref>{{cite journal |author1=Miller E |author2=Pastor-Barriuso R |author3=Dalal D |author4=Riemersma R |author5=Appel L |author6=Guallar E |title=Meta-analysis: high-dosage vitamin E supplementation may increase all-cause mortality |journal=Ann Intern Med |volume=142 |issue=1 |pages=37–46 |year=2005 |pmid=15537682}}</ref> in uporaba antioksidantnih pripravkov naj bi povečevala tveganje za nastanek raka na debelem črevesu)<ref>{{cite journal |author1=Bjelakovic G |author2=Nagorni A |author3=Nikolova D |author4=Simonetti R |author5=Bjelakovic M |author6=Gluud C |title=Meta-analysis: antioxidant supplements for primary and secondary prevention of colorectal adenoma |journal=Aliment Pharmacol Ther |volume=24 |issue=2 |pages=281–91 |year=2006 |pmid=16842454 |doi=10.1111/j.1365-2036.2006.02970.x}}</ref>, pa ti rezultati niso sovpadali z izsledki nekaterih drugih študij, kot je SU.VI.MAX analiza, ki ni pokazala nobenih negativnih učinkov uporabe antioksidantov na zdravje.<ref name="Hercberg" /><ref>{{cite journal |author1=Caraballoso M |author2=Sacristan M |author3=Serra C |author4=Bonfill X |title=Drugs for preventing lung cancer in healthy people |journal=Cochrane Database Syst Rev |volume= |issue= |pages=CD002141 |year=2003 |pmid=12804424}}</ref><ref>{{cite journal |author1=Bjelakovic G |author2=Nagorni A |author3=Nikolova D |author4=Simonetti R |author5=Bjelakovic M |author6=Gluud C |title=Meta-analysis: antioxidant supplements for primary and secondary prevention of colorectal adenoma |journal=Aliment. Pharmacol. Ther. |volume=24 |issue=2 |pages=281–91 |year=2006 |pmid=16842454 |doi=10.1111/j.1365-2036.2006.02970.x}}</ref><ref>{{cite journal |author=Coulter I s sod. |title=Antioxidants vitamin C and vitamin e for the prevention and treatment of cancer |journal=Journal of general internal medicine: official journal of the Society for Research and Education in Primary Care Internal Medicine |volume=21 |issue=7 |pages=735–44 |year=2006 |pmid=16808775}}</ref> V splošnem ogromno število študij in meta-analiz ni pokazalo škodljivih učinkov antioksidantov na zdravje, če pa so že rahlo povečali smrtnost, je bilo to na starejših in predhodno obolelih pacientih.<ref name="Shenkin" /><ref name="Stanner" /><ref name="Bjelakovic" />

Čeprav so antioksidanti splošno uporabljeni kot preventiva pred nastankom raka, pa se predvideva, da lahko, paradoksalno, ovirajo samo zdravljenje raka.<ref>{{cite journal | author = Schumacker P | title = Reactive oxygen species in cancer cells: Live by the sword, die by the sword | journal = Cancer Cell | volume = 10 | issue = 3 | pages = 175–6 | year = 2006 | pmid = 16959608 | doi = 10.1016/j.ccr.2006.08.015}}</ref> V rakavih celicah je močno zvišana raven oksidativnega stresa, kar jih naredi bolj ranljive za dodatno induciran oksidativni stres. Z znižanjem ravni oksidativnega stresa v rakavih celicah z antioksidanti verjetno zmanjša učinkovitost [[kemoterapija|kemoterapije]] in [[radioterapija|radioterapije]].<ref>{{cite journal |author1=Seifried H |author2=McDonald S |author3=Anderson D |author4=Greenwald P |author5=Milner J |title=The antioxidant conundrum in cancer |url=http://cancerres.aacrjournals.org/cgi/content/full/63/15/4295 |journal=Cancer Res |volume=63 |issue=15 |pages=4295–8 |year=2003 |pmid=12907593}}</ref> Zaenkrat kaže, da so ta predvidevanja napačna, saj so mnoge klinične študije pokazale nevtralne ali ugodne učinke antioksidantov na terapijo raka.<ref>{{cite journal |author1=Simone C |author2=Simone N |author3=Simone V |author4=Simone C |title=Antioxidants and other nutrients do not interfere with chemotherapy or radiation therapy and can increase kill and increase survival, part 1 |journal=Alternative therapies in health and medicine |volume=13 |issue=1 |pages=22–8 |year=2007 |pmid=17283738}}</ref><ref>{{cite journal |author=Moss R |title=Should patients undergoing chemotherapy and radiotherapy be prescribed antioxidants? |journal=Integrative cancer therapies |volume=5 |issue=1 |pages=63–82 |year=2006 |pmid=16484715 |doi=10.1177/1534735405285882}}</ref>

== Antioksidanti v hrani in merjenje količine antioksidantov v živilih ==
 
[[Slika:Vegetarian diet.jpg|right|thumb|[[Sadje]] in [[zelenjava]] sta dober vir antioksidantov]]
Merjenje količine antioksidantov v hrani ni preprost postopek, saj zajema veliko število različnih molekul, ki so različno aktivne proti posameznim reaktivnim kisikovim zvrstem. Trenuten industrijski standard v prehrambeni industriji za merjenje celokupne učinkovitosti antioksidantov v živilih, sokovih in prehrambnih aditivih, je [[kapaciteta absorbance kisikovih radikalov]] (ORAC – oxygen radical absorbance capacity).<ref>{{cite journal |author1=Cao G |author2=Alessio H |author3=Cutler R |title=Oxygen-radical absorbance capacity assay for antioxidants |url=https://archive.org/details/sim_free-radical-biology-medicine_1993-03_14_3/page/303 |journal=Free Radic Biol Med |volume=14 |issue=3 |pages=303–11 |year=1993 |pmid=8458588 |doi=10.1016/0891-5849(93)90027-R}}</ref><ref>{{cite journal |author1=Ou B |author2=Hampsch-Woodill M |author3=Prior R |title=Development and validation of an improved oxygen radical absorbance capacity assay using fluorescein as the fluorescent probe |journal=J Agric Food Chem |volume=49 |issue=10 |pages=4619–26 |year=2001 |pmid=11599998 |doi=10.1021/jf010586o}}</ref> Druge metode merjenja zajemajo še meritev s Folin-Ciocalteujevim reagentom in trolox (6-hidroksi-2,5,7,8-tetrametilkhroman-2-karboksilna kislina) ekvivalentno antioksidantno kapaciteto.<ref>{{cite journal |author1=Prior R |author2=Wu X |author3=Schaich K |title=Standardized methods for the determination of antioxidant capacity and phenolics in foods and dietary supplements |journal=J Agric Food Chem |volume=53 |issue=10 |pages=4290–4302 |year=2005 |pmid=15884874 |doi=10.1021/jf0502698}}</ref> V medicini se za merjenje antioksidantov v plazmi uporabljajo različne metode, med katerimi pa je ORAC verjetno najbolj zanesljiva.<ref>{{cite journal |author1=Cao G|author2= Prior R |title=Comparison of different analytical methods for assessing total antioxidant capacity of human serum |url=http://www.clinchem.org/cgi/content/full/44/6/1309 |journal=Clin Chem |volume=44 |issue=6 Pt 1 |pages=1309–15 |year=1998 |pmid=9625058}}</ref>

Antioksidanti se v različnih količinah nahajajo v različnih živilih, kot so zelenjava, sadje, žitarice, stročnice in oreški. Nekateri antioksidanti, kot sta [[likopen]] in askorbinska kislina, se lahko med dolgim shranjevanjem ali med daljšim kuhanjem uničijo.<ref>{{cite journal |author1=Xianquan S |author2=Shi J |author3=Kakuda Y |author4=Yueming J |title=Stability of lycopene during food processing and storage |journal=J Med Food |volume=8 |issue=4 |pages=413–22 |year=2005 |pmid=16379550 |doi=10.1089/jmf.2005.8.413}}</ref><ref>{{cite journal |author=Rodriguez-Amaya D |title=Food carotenoids: analysis, composition and alterations during storage and processing of foods |journal=Forum Nutr |volume=56 |issue= |pages=35–7 |year=2003 |pmid=15806788}}</ref> Drugi antioksidanti, kot so polfenolni antioksidanti v čaju in žitaricah, so stabilnejši.<ref>{{cite journal |author1=Baublis A |author2=Lu C |author3=Clydesdale F |author4=Decker E |title=Potential of wheat-based breakfast cereals as a source of dietary antioxidants |url=http://www.jacn.org/cgi/content/full/19/suppl_3/308S |journal=J Am Coll Nutr |volume=19 |issue=3 Suppl |pages=308S–311S |year=2000 |pmid=10875602 |access-date=2008-09-10 |archive-date=2009-12-23 |archive-url=https://web.archive.org/web/20091223051635/http://www.jacn.org/cgi/content/full/19/suppl_3/308S |url-status=dead }}</ref><ref>{{cite journal |author1=Rietveld A|author2= Wiseman S |title=Antioxidant effects of tea: evidence from human clinical trials |url=http://jn.nutrition.org/cgi/content/full/133/10/3285S |journal=J Nutr |volume=133 |issue=10 |pages=3285S–3292S |year=2003 |pmid=14519827}}</ref> V splošnem predelana hrana vsebuje manj antioksidantov kot sveža hrana, saj so živila med predelavo lahko izpostavljena kisiku.<ref>{{cite journal |author1=Henry C |author2=Heppell N |title=Nutritional losses and gains during processing: future problems and issues |url=http://docstore.ingenta.com/cgi-bin/ds_deliver/1/u/d/ISIS/35722612.1/cabi/pns/2002/00000061/00000001/art00020/4A4C97E12AA663421172630098BC02E4E69AEC9E94.pdf?link=http://www.ingentaconnect.com/error/delivery&format=pdf |journal=Proc Nutr Soc |volume=61 |issue=1 |pages=145–8 |year=2002 |pmid=12002789 }}{{Slepa povezava|date=maj 2023 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}</ref>
	
{| class="wikitable" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"
!Antioksidant
!Živila, v katerih je zastopan v velikih količinah<ref>{{navedi splet | title=Antioxidants and Cancer Prevention: Fact Sheet |publisher=National Cancer Institute | url=http://www.cancer.gov/cancertopics/factsheet/antioxidantsprevention|accessdate=2007-02-27}}</ref><ref name="Beecher" /><ref>{{cite journal |author=Ortega RM |title=Importance of functional foods in the Mediterranean diet |journal=Public Health Nutr |volume=9 |issue=8A |pages=1136–40 |year=2006 |pmid=17378953 |doi=10.1017/S1368980007668530}}</ref>
|-
| Vitamin C (askorbinska kislina)
| [[Sadje]] and [[zelenjava]]
|-
| Vitamin E (tokoferoli, tokotrienoli)
| [[Rastlinska olja]]
|-
| Polifenolni antioksidanti (resveratrol, [[flavonoidi]])
| [[Čaj]], [[kava]], [[soja]], [[sadje]], [[olivno olje]], [[čokolada]], [[cimet]], [[origano]] in [[vino|rdeče vino]].
|-
| [[Karotenoidi]] (likopen, karoteni)
| Sadje in zelenjava
|-
|}

Nekateri antioksidanti nastajajo v telesu in se ne absorbirajo iz [[tanko črevo|tankega črevesa]]. Primer je glutation, ki v telesu nastane iz ustreznih aminokislin. V črevesju se ves zaužiti glutation razgradi na cistein, [[glicin]] in [[glutaminska kislina|glutaminsko kislino]] preden se absorbira, zato tudi velike količine zaužitega glutationa praktično nimajo vpliva na koncentracijo omenjene spojine v telesu.<ref>{{cite journal |author1=Witschi A |author2=Reddy S |author3=Stofer B |author4=Lauterburg B |title=The systemic availability of oral glutathione |url=https://archive.org/details/sim_european-journal-of-clinical-pharmacology_1992-12_43_6/page/667 |journal=Eur J Clin Pharmacol |volume=43 |issue=6 |pages=667–9 |year=1992 |pmid=1362956 |doi=10.1007/BF02284971}}</ref> [[Ubikinon]] (koencim Q) se prav tako zelo slabo absorbira, v telesu pa nastaja v mevalonatnem sistemu.<ref name="Turunen" />

== Uporaba v tehnologiji ==

=== Konzervansi v živilih ===

Antioksidanti so pogosto uporabljeni kot [[aditiv]]i v prehrambni industriji za zaščito hrane pred razgradnjo. Izpostavljenost kisiku in sončni svetlobi sta dva glavna vzroka za oksidacijo v hrani, zato se živila dostikrat hranijo v temnih in nepropustnih kontejnerjih, včasih celo v vosku, kot je to praksa pri skladiščenju kumaric. Ker so antioksidanti pomembni za [[dihanje]] rastlin, skladiščenje sadja in zelenjave v anaerobnih kontejnerjih povzroči neprijeten okus ter neprivlačne barve.<ref>{{cite journal |author1=Kader A |author2=Zagory D |author3=Kerbel E |title=Modified atmosphere packaging of fruits and vegetables |journal=Crit Rev Food Sci Nutr |volume=28 |issue=1 |pages=1–30 |year=1989 |pmid=2647417}}</ref> Zaradi tega je navadno v kontejnerjih za sadje in zelenjavo atmosfera z 8% kisika. Antioksidanti so še posebej pomembni kot konzervansi, saj za razliko od bakterijskih in glivičnih okužb, oksidacijske reakcije še zmeraj hitro potekajo v zmrznjeni in hlajeni hrani.<ref>{{cite journal |author1=Zallen E |author2=Hitchcock M |author3=Goertz G |title=Chilled food systems. Effects of chilled holding on quality of beef loaves |journal=J Am Diet Assoc |volume=67 |issue=6 |pages=552–7 |year=1975 |pmid=1184900}}</ref> Kot konzervanse uporabljajo askorbinsko kislino (AA, [[Število E|E300]]), propil galat (PG, E310), tokoferole (E306), terciarni butilhidrokinon (TBHQ), butiliran hidroksianizol (BHA, E320) in butiliran hidroksitoluen (BHT, E321).<ref>{{cite journal |author=Iverson F |title=Phenolic antioxidants: Health Protection Branch studies on butylated hydroxyanisole |journal=Cancer Lett |volume=93 |issue=1 |pages=49–54 |year=1995 |pmid=7600543 |doi=10.1016/0304-3835(95)03787-W}}</ref><ref>{{navedi splet | title=E number index | publisher=UK food guide | url=http://www.ukfoodguide.net/enumeric.htm#antioxidants | accessdate=2007-03-05 | archive-date=2007-03-04 | archive-url=https://web.archive.org/web/20070304151341/http://www.ukfoodguide.net/enumeric.htm#antioxidants | url-status=dead }}</ref>

Molekule, najbolj pogosto podvržene oksidaciji, so nenasičene maščobe; zaradi oksidacije postanejo žarke.<ref>{{cite journal |author1=Robards K |author2=Kerr A |author3=Patsalides E |title=Rancidity and its measurement in edible oils and snack foods. A review |journal=Analyst |volume=113 |issue=2 |pages=213–24 |year=1988 |pmid=3288002 |doi=10.1039/an9881300213}}</ref> Ker so oksidirani lipidi brezbarvni in imajo pogosto neprijeten okus po kovini ali [[žveplo|žveplu]], je preprečevanje oksidacije v živilih, bogatih z maščobami, še posebej pomembno. Zaradi tega so omenjena živila po navadi konzervirana z dimljenjem, soljenjem ali fermentacijo, namesto s sušenjem. Tudi živila z manj maščobami, kot je sadje, so pred sušenjem z zrakom zaščitena z žveplovimi antioksidanti. Ker je oksidacija dostikrat katalizirana s kovinskimi ioni, živil z veliko maščobami, kot je maslo, ne bi smeli shranjevati v kovinskih vsebnikih ali jih zavijati v aluminijasto folijo. Nekatera živila, kot je olivno olje, so pred oksidacijo zaščitena z naravno prisotnimi antioksidanti, še zmeraj pa so občutljiva na fotooksidacijo.<ref>{{cite journal |author=Del Carlo M s sod. |title=Contribution of the phenolic fraction to the antioxidant activity and oxidative stability of olive oil |journal=J Agric Food Chem |volume=52 |issue=13 |pages=4072–9 |year=2004 |pmid=15212450 |doi=10.1021/jf049806z}}</ref>

=== Industrijska raba ===
Nekateri antioksidanti se dodajajo industrijskim izdelkom. Splošno se uporabljajo v gorivih in lubrikantih za preprečevanje oksidacije in v [[bencin]]u za preprečevanje polimerizacije, ki povzroča nastanek usedlin v motorjih.<ref>CE Boozer, GS Hammond, CE Hamilton (1955) "Air Oxidation of Hydrocarbons. The Stoichiometry and Fate of Inhibitors in Benzene and Chlorobenzene". ''Journal of the American Chemical Society'', 3233–3235</ref> Uporabljajo se tudi za preprečevanje razpadanja gume, plastike in adhezivov ter s tem preprečijo izgubo trdnosti in fleksibilnosti omenjenih materialov.<ref>{{navedi splet | title=Why use Antioxidants? | publisher=SpecialChem Adhesives | url=http://www.specialchem4adhesives.com/tc/antioxidants/index.aspx?id= | accessdate=2007-02-27 | archive-date=2007-02-11 | archive-url=https://web.archive.org/web/20070211063739/http://www.specialchem4adhesives.com/tc/antioxidants/index.aspx?id= | url-status=dead }}</ref> V kozmetičnih pripravkih, kot so šminke in vlažilci, so antioksidanti dodani, da preprečijo žarkost.

{| class="wikitable" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"
!Aditiv gorivu
!Komponente<ref name="innospec">{{navedi splet | title=Fuel antioxidants | publisher=Innospec Chemicals | url=http://www.innospecinc.com/americas/products/fuel_antitoxidants.cfm | accessdate=2007-02-27 | archive-date=2006-10-15 | archive-url=https://web.archive.org/web/20061015202259/http://www.innospecinc.com/americas/products/fuel_antitoxidants.cfm | url-status=dead }}</ref>
!Uporaba<ref name="innospec" />
|-
| align="center" |AO-22
| align="center" |N,N'-di-2-butil-1,4-pfenilendiamin
| align="center" |Turbinska olja, transformatorska olja, hidravlične tekočine, voski in masti
|-
| align="center" |AO-24
| align="center" |N,N'-di-2-butil-1,4-pfenilendiamin]
| align="center" |Nizko-temperaturna olja
|-
| align="center" |AO-29
| align="center" |2,6-di-ter-butil-4-metilfenol
| align="center" |Turbinska olja, transformatorska olja, hidravlične tekočine, voski,masti in goriva
|-
| align="center" |AO-30
| align="center" |2,4-dimetil-6-ter-butilfenol
| align="center" |Reaktivna goriva in bencin (tudi aviacijska goriva)
|-
| align="center" |AO-31
| align="center" |2,4-dimetil-6-ter-butilfenol
| align="center" |Reaktivna goriva in bencin (tudi aviacijska goriva)
|-
| align="center" |AO-32
| align="center" |2,4-dimetil-6-ter-butilfenol and 2,6-di-ter-butil-4-metilfenol
| align="center" |Reaktivna goriva in bencin (tudi aviacijska goriva)
|-
| align="center" |AO-37
| align="center" |2,6-di-ter-butilfenol
| align="center" |Reaktivna goriva in bencin (tudi aviacijska goriva)
|-
|}
== Zanimivosti ==
[[Brokoli]] in [[beluši]] imata oba precej dobro antioksidativno delovanje. Ravno zato so bila narejene študije, v katerih so ju med seboj primerjali. Vrednotili so antioksidativno delovanje v beluših, brokoliju in njunih sokovih. V študijah so primerjali vsebnost [[fenol]]ov in  [[flavonoid]]ov v obeh rastlinah, katera od teh dveh rastlin ima boljše antioksidativno delovanje in katero topilo je najboljše za ekstrakcijo antioksidativnih učinkovin. Da bi dobili čim bolj optimalne rezultate, so za določanje antioksidativnega delovanja uporabili tri različne metode. Vsaka od teh metod ima svoj mehanizem delovanja.
V teh študijah so ugotovili, da belušev in brokolijev ekstrakt vsebujeta enako količino fenolov. Prav tako so ugotovili, da beluši vsebujejo večjo količino flavonoidov in da je pri ekstrahiranju teh učinkovin bolje za topilo uporabiti aceton ali metanol kot pa vodo. V primeru uporabe takšnega topila je antioksidativno delovanje teh ekstraktov boljše. Ugotovili so tudi, da je antioksidativo delovanje belušev veliko boljše pri kot pa pri brokoliju. Vzrok za to je verjetno večja količina flavonoidov. Raziskave so podobne izsledke pokazale tudi pri sokovih.<ref>http://www.sciencedirect.com/science?_ob=ArticleURL&_udi=B6T6R-4NCR9FK-5&_user=10&_coverDate=12%2F31%2F2007&_alid=1587027760&_rdoc=63&_fmt=high&_orig=search&_origin=search&_zone=rslt_list_item&_cdi=5037&_sort=r&_st=13&_docanchor=&view=c&_ct=155652&_acct=C000050221&_version=1&_urlVersion=0&_userid=10&md5=6254c644cb184d7f51271219dca20490&searchtype=a</ref>

== Glej tudi ==
* Nick Lane (2003). ''Oxygen: The Molecule That Made the World''. Oxford University Press. ISBN 0-19-860783-0 {{ikona en}}
* Barry Halliwell & John M.C. Gutteridge (2007). ''Free Radicals in Biology and Medicine''. Oxford University Press. ISBN 0-19-856869-X {{ikona en}}
* Jan Pokorny, Nelly Yanishlieva, Michael H. Gordon (2001). ''Antioxidants in Food: Practical Applications''. CRC Press Inc. ISBN 0-8493-1222-1 {{ikona en}}

== Opombe in reference ==
{{refsez|2}}

== Zunanje povezave ==
{{Zbirka|Antioxidants}}
;{{ikona en}}
* [http://www.ext.colostate.edu/pubs/columnnn/nn000322.html Foods that are rich in antioxidants] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20080802003714/http://www.ext.colostate.edu/pubs/columnnn/nn000322.html |date=2008-08-02 }}
* [http://ods.od.nih.gov/index.aspx U.S. National Institute Health, Office on Dietary Supplements]
* [http://www.ific.org/publications/factsheets/antioxidantfs.cfm List of antioxidants, food sources, and Potential Benefits] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20071012024720/http://www.ific.org/publications/factsheets/antioxidantfs.cfm |date=2007-10-12 }}
* [http://www.nlm.nih.gov/medlineplus/antioxidants.html MedlinePlus: Antioxidants]

{{zvezdica}}
{{normativna kontrola}}
[[Kategorija:Antioksidanti| ]]
[[Kategorija:Fiziologija]]