Ogled vira Arheje

{{Automatic taxobox
|fossil_range = {{long fossil range|3500|0|3,5–0 Ga|earliest=3800}}
[[paleoarhaik]] ali mogoče [[eoarhaik]] – danes
| image = Thermococcus_gammatolerans.jpg
| image_caption = ''[[Thermococcus gammatolerans]]'', na [[radioaktivno sevanje]] odporna arheja
| taxon=Archaea
| authority=[[Carl Woese|Woese]], [[Otto Kandler|Kandler]] & [[Mark Wheelis|Wheelis]], 2024<ref name="valid-dom-kingdom">{{cite journal |last1=Göker |first1=Markus |last2=Oren |first2=Aharon |title=Valid publication of names of two domains and seven kingdoms of prokaryotes |journal=International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology |date=22 January 2024 |volume=74 |issue=1 |doi=10.1099/ijsem.0.006242}} &ndash; this article represents the valid publication of the name Archaea. Although Woese proposed the name in 1990, the name was not valid until this article from 2024, hence the date.</ref><ref name="Woese"/>
| subdivision_ranks = Kraljestva
| subdivision_ref=<ref name=Petitjean>{{cite journal |vauthors=Petitjean C, Deschamps P, López-García P, Moreira D |title=Rooting the domain archaea by phylogenomic analysis supports the foundation of the new kingdom Proteoarchaeota |journal=Genome Biology and Evolution |volume=7 |issue=1 |pages=191–204 |date=December 2014 |pmid=25527841 |pmc=4316627 |doi=10.1093/gbe/evu274}}</ref><ref name="NCBI taxonomy page on Archaea">{{citation |url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?webmode=Undef&id=2157&lvl=5&lin=f&keep=1&srchmode=1&unlock |title=NCBI taxonomy page on Archaea }}</ref>
| subdivision=
* [[DPANN|Nanobdellati]]
* [[Euryarchaeota|Methanobacteriati]]
* "[[Proteoarchaeota]]"
** [[Asgard (archaea)|Promethearchaeati]]
** [[Thermoproteota|Thermoproteati]]
** [[Eukaryota]] (prave arheje)
| synonyms=
* "Archaebacteria" <small>Woese & Fox 1977</small>
* "Archaeobacteria" <small>Murray 1988</small>
* "Mendocutes" <small>Gibbons & Murray 1978</small>
* "Mendosicutes" <small>Murray 1984</small>
* "Metabacteria" <small>Hori and Osawa 1979</small>
* "Neomura" <small>Cavalier-Smith 2002</small>
* "Archaebiota" <small>Luketa 2012</small>
* "Arkarya" <small>Forterre 2015</small>
}}
'''Arhêje''' ([[Znanstvena klasifikacija živih bitij|znanstveno ime]] '''''Archaea'''''), tudi''' arhe(o)bakterije''', so velika skupina [[prokarionti|prokariontov]], ki, tako kot [[bakterije]], nimajo [[jedro (biologija)|jedra]] in ostalih [[organel]]ov. V sistem živih bitij jih težko uvrstimo, saj so po nekaterih značilnostih podobne [[bakterije|bakterijam]], po drugih pa [[evkariont]]om. Arheje so pod imenom Archebacteria prvotno prištevali k bakterijam, vendar so raziskave v zadnjih desetletjih pokazale, da so arheje posebna skupina organizmov, ki se razlikujejo tako od bakterij kot od evkariontov.

Po obliki in velikosti so v splošnem podobne bakterijam. Navkljub temu so po nekaterih [[presnova|presnovnih]] poteh ter izražanju [[gen]]ov bolj podobne evkariontom.<ref name="allers"/> Kemična sestava arhej je v mnogih pogledih posebna, saj so na primer v [[fosfolipid]]ih prisotne [[eter|etrske]] vezi, medtem ko so pri ostalih organizmih prisotni fosfolipidi z [[ester|estrsko]] vezjo.<ref name="derosa"/> Presnova arhej je zelo raznolika, kot vir energije izrabljajo anorganske in organske snovi ter sončno svetlobo; [[fotosinteza|fotosintetske]] arheje do sedaj sicer niso bile odkrite. Razmnožujejo se [[nespolno razmnoževanje|nespolno]].

Prve odkrite arheje so bili [[ekstremofil]]i, ki bivajo v okoljih s skrajnimi razmerami, kot so [[termalni vrelec|termalni vrelci]] in [[slano jezero|slana jezera]], vendar je pozneje postalo jasno, da večina arhej biva v okoljih z zmernimi razmerami, kot so [[ocean]]i, [[prst (pedologija)|prst]], [[močvirje|močvirja]] in celo [[prebavni trakt]] nekaterih [[živali]], vključno s [[človek]]om.<ref name="delong"/> V ekosistemih imajo pomembno vlogo, med drugim zaradi [[kroženje ogljika|kroženja ogljika]] in [[kroženje dušika|dušika]].<ref name="schimel"/><ref name="cabello"/> [[Metanogen]]e arheje, ki bivajo tudi v prebavnem traktu [[prežvekovalci|prežvekovalcev]], kot je [[domače govedo]], so glavni vir atmosferskega [[metan]]a.<ref name="UNEP"/>

Metanogene arheje so pomembne pri razgrajevanju organskih snovi v [[čistilna naprava|čistilnih napravah]], metan kot glavno sestavino [[bioplin]]a pa med drugim uporabljamo za proizvodnjo energije. Odporni [[encim]]i, izolirani iz ekstremofilnih arhej, so pomembno prispevali k razvoju živilske industrije ter metode [[verižna reakcija s polimerazo|verižne reakcije s polimerazo]] (PCR).<ref name="Egorova"/>

== Zgodovina [[taksonomija|taksonomije]] arhej ==
[[Slika:Aerial image of Grand Prismatic Spring (view from the south).jpg|right|thumb|300px|Prve arheje so bile odkrite v okoljih s skrajnimi razmerami, kot so termalni vrelci <small>(na sliki [[Grand Prismatic Spring]] v [[Narodni park Yellowstone|Narodnem parku Yellowstone]])</small>.]]
Večino 20. stoletja se je [[prokarionti|prokarionte]] obravnavalo kot eno skupino, organizme v njej pa se je razvrščalo glede na [[biokemija|biokemične]] značilnosti (npr. sestavo [[celična stena|celične stene]]), [[morfologija (biologija)|morfologijo]] in [[presnova|presnovne]] značilnosti.<ref>{{cite journal |author=Staley JT. |title=The bacterial species dilemma and the genomic-phylogenetic species concept |journal=Philos T R Soc B |volume=361 |issue=1475 |pages=1899–909 |year=2006 |pmid=17062409 |url=http://journals.royalsociety.org/openurl.asp?genre=article&doi=10.1098/rstb.2006.1914 |doi=10.1098/rstb.2006.1914 |pmc=1857736}}</ref> Leta 1965 sta [[Linus Pauling]] in Emile Zuckerland predlagala nov način razvrščanja glede na zaporedja ([[Sekvenca nukleotidov|sekvence]]) [[nukleotid]]ov, ki kažejo sorodstvene odnose med organizmi.<ref>{{cite journal |author1=Zuckerkandl E. |author2=Pauling L. |title=Molecules as documents of evolutionary history |journal=J Theor Biol |volume=8 |issue=2 |pages=357–66 |year=1965 |pmid=5876245 |doi=10.1016/0022-5193(65)90083-4}}</ref> Omenjena metoda, znana kot [[filogenetika]], je dandanes glavni način razvrščanja organizmov.

Arheje sta leta [[1977 v znanosti|1977]] opredelila [[Carl Woese]] in George Fox na osnovi [[ribosomska RNA|ribosomske RNA]] (rRNA), ki se v mnogih značilnostih razlikuje od bakterijske rRNA.<ref>{{cite journal|author1=Woese C.R. |author2=Fox G. |title=Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America |volume=74 |issue=11 |pages=5088–90 |year=1977 |pmid=270744 |pmc=432104 |doi=10.1073/pnas.74.11.5088}}</ref> Skupini prokariontov sta bili prvotno imenovani »arhebakterije« (Archaebacteria) ter »evbakterije« (Eubacteria) in so ju obravnavali kot ločeni [[kraljestvo (biologija)|kraljestvi]] ali podkraljestvi. Woese je na osnovi svojih rezultatov postavil domnevo, da so razlike med eno in drugo skupino veliko večje, kot se je domnevalo, in s tem ovrgel ustaljeno mnenje, da so si bakterije podobne. Da bi še bolj poudaril razlike, je živa bitja razvrstil v tri skupine oz. [[domena (biologija)|domene]]: arheje (Archaea), [[bakterija|bakterije]] (Bacteria) in [[evkarionti|evkarionte]] (Eukarya).<ref>{{cite journal |author1=Woese C.R. |author2=Kandler O. |author3=Wheelis M.L. |title=Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America |volume=87 |issue=12 |pages=4576–9 |year=1990 |pmid=2112744 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=2112744 |doi=10.1073/pnas.87.12.4576 |pmc=54159 |access-date=2015-01-02 |archive-date=2019-10-16 |archive-url=https://web.archive.org/web/20191016200230/https://www.pnas.org/content/87/12/4576.long |url-status=dead }}</ref>

Izraz ''arheje'' izhaja iz [[stara grščina|starogrške]] besede {{jezik-el2|ἀρχαῖα}}: árhaia, kar pomeni ''starodavne stvari''.<ref>{{navedi splet|url=http://www.merriam-webster.com/dictionary/archaeaarchaea|title=Archaea|date=2008|publisher=Merriam-Webster Online Dictionary|accessdate=2.1.2015}}{{Slepa povezava|date=september 2022 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}</ref> Prvi predstavniki arhej so bili [[metanogen]]i, njihova presnova pa verjetno odseva prvotne razmere v [[Zemlja|Zemljinem]] [[ozračje|ozračju]]. Razmeroma dolgo je veljalo, da so arheje organizmi, ki bivajo samo v okolju s skrajnimi razmerami, kot so [[termalni vrelec|termalni vrelci]] in [[slano jezero|slana jezera]]. Konec 20. stoletja so odkrili tudi arheje, ki bivajo v zmernih razmerah. Sedaj je jasno, da so arheje velika in raznolika skupina organizmov, ki so prisotni v vseh življenjskih okoljih oz. [[habitat]]ih.<ref name="delong"/> Napredek v raziskavah je omogočila metoda [[verižna reakcija s polimerazo|verižne reakcije s polimerazo]], s katero se lahko določi zaporedja nukleotidov iz različnih vzorcev.<ref>{{cite journal |author1=Theron J. |author2=Cloete T.E. |title=Molecular techniques for determining microbial diversity and community structure in natural environments |journal=Crit Rev Microbiol |volume=26 |issue=1 |pages=37–57 |year=2000 |pmid=10782339 |doi=10.1080/10408410091154174}}</ref>

=== Sodobna klasifikacija ===
[[Slika:Rio_tinto_river_CarolStoker_NASA_Ames_Research_Center.jpg|thumb|left|250px|Arheje ARMAN, odkrite leta 2006,<ref>{{cite journal |last1=Baker |first1=Brett J. |last2=Tyson |first2=Gene W. |last3=Webb |first3=Richard I. |last4=Flanagan |first4=Judith |last5=Hugenholtz |first5=Philip |last6=Allen |first6=Eric E. |last7=Banfield |first7=Jillian F. |title=Lineages of acidophilic Archaea revealed by community genomic analysis|journal=Science |volume=314 |issue=6884 |pages=1933–1935 |year=2006 |doi=10.1126/science.1132690 |pmid=17185602}}</ref> bivajo v kislih odpadnih vodah iz [[rudnik]]ov in sodijo med najmanjše organizme na svetu.<ref name="baker"/>]]
Klasifikacija arhej ter v splošnem tudi prokariontov je naglo razvijajoče se področje. Klasifikacija temelji na uporabi sekvenc genov, ki kodirajo ribosomsko RNA, za ugotavljanje sorodstvenih odnosov.<ref name="Robertson">{{cite journal |author1=Robertson C.E. |author2=Harris J.K. |author3=Spear J.R. |author4=Pace N.R. |title=Phylogenetic diversity and ecology of environmental Archaea |journal=Curr Opin Microbiol |volume=8 |issue=6 |pages=638–42 |year=2005 |pmid=16236543 |doi=10.1016/j.mib.2005.10.003}}</ref> Večina dobro raziskanih arhej, ki se jih lahko kultivira na gojiščih, spada v debli pravih arhej (Euryarchaeota) in krenarhej (Crenarchaeota). Ostala debla so le okvirno dorečena. Arheja ''Nanoarchaeum equitans'' denimo spada v samostojno deblo [[Nanoarheje|nanoarhej]] (Nanoarchaeota).<ref>{{cite journal |last1=Huber |first1=Harald |last2=Hohn |first2=Michael J. |last3=Rachel |first3=Reinhard |last4=Fuchs |first4=Tanja |last5=Wimmer |first5=Verena C. |last6=Stetter |first6=Karl O. |title=A new phylum of Archaea represented by a nanosized hyperthermophilic symbiont |journal=Nature |volume=417 |issue=6884 |pages=27–8 |year=2002 |pmid=11986665 |doi=10.1038/417063a}}</ref> Termofilne arheje iz predlaganega debla Korachaeota imajo značilnosti obeh glavnih debel.<ref>{{cite journal|last1=Elkins|first1=J. G.|last2=Podar|first2=M.|last3=Graham|first3=D. E.|last4=Makarova|first4=K. S.|last5=Wolf|first5=Y.|last6=Randau|first6=L.|last7=Hedlund|first7=B. P.|last8=Brochier-Armanet|first8=C.|last9=Kunin|first9=V.|last10=Anderson|first10=I.|last11=Lapidus|first11=A.|last12=Goltsman|first12=E.|last13=Barry|first13=K.|last14=Koonin|first14=E. V.|last15=Hugenholtz|first15=P.|last16=Kyrpides|first16=N.|last17=Wanner|first17=G.|last18=Richardson|first18=P.|last19=Keller|first19=M.|last20=Stetter|first20=K. O.|display-authors=4|title=A korarchaeal genome reveals insights into the evolution of the Archaea|journal=Proc Natl Acad Sci USA|volume=105|issue=23|pages=8102–7|date=2008|pmid=18535141|doi=10.1073/pnas.0801980105|url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=18535141|access-date=2015-01-02|archive-date=2020-05-27|archive-url=https://web.archive.org/web/20200527120925/https://www.pnas.org/content/105/23/8102.long|url-status=dead}}</ref> Med arheje, odkrite v sodobnem času, spada tudi [[ARMAN]] (''Archaeal Richmond Mine acidophilic nanoorganisms''), ki biva v kislih odpadnih vodah iz [[rudnik]]ov in s premerom manj kot 500 [[nanometer|nm]] spada med najmanjše organizme na Zemlji.<ref name="baker">{{cite journal |author1=Baker B.J. |author2=Comolli L.R. |author3=Dick G.J. |title=Enigmatic, ultrasmall, uncultivated Archaea |journal=Proc Natl Acad Sci USA|volume=107 |issue=19 |pages=8806–11 |date=2010 |pmid=20421484 |doi=10.1073/pnas.0914470107 |pmc=2889320}}</ref>

Klasifikacija arhej v [[Vrsta (biologija)|vrste]] je prav tako sporno področje. Arheje se namreč razmnožujejo izključno [[nespolno razmnoževanje|nespolno]], tako da kriterij za uvrstitev, po katerem se osebki, ki spadajo v določeno vrsto, množijo samo med seboj, ne velja.<ref>{{cite journal |author=de Queiroz K. |title=Ernst Mayr and the modern concept of species |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America |volume=102 |issue=Suppl 1 |pages=6600–7 |year=2005 |pmid=15851674 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=15851674 |doi=10.1073/pnas.0502030102 |pmc=1131873 |access-date=2015-01-02 |archive-date=2019-10-16 |archive-url=https://web.archive.org/web/20191016200218/https://www.pnas.org/content/102/suppl_1/6600.long |url-status=dead }}</ref> [[Lateralni prenos genov|Lateralni oz. horizontalni prenos genov]] je namreč izrazit med mnogimi nesorodnimi skupinami arhej. Nekateri taksonomi so sicer predlagali, da bi se določene arheje (kot so arheje iz rodu ''Ferroplasma'') lahko uvrstilo v vrstam podobne skupine zaradi podobnega genoma in manj izraženega lateralnega prenosa genov.<ref>{{cite journal |author1=Eppley J.M. |author2=Tyson G.W. |author3=Getz W.M. |author4=Banfield J.F. |title=Genetic exchange across a species boundary in the archaeal genus ferroplasma |journal=Genetics |volume=177 |issue=1 |pages=407–16 |year=2007 |pmid=17603112 |url=http://www.genetics.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=17603112 |doi =10.1534/genetics.107.072892 |pmc=2013692}}</ref> Takšno razvrščanje je vprašljivo zaradi drugih arhej, kot so tiste iz rodu ''Halorubrum'' z močno izraženim lateralnim prenosom.<ref>{{cite journal |last1=Papke|first1=R. T.|last2=Zhaxybayeva|first2=O.|last3=Feil|first3=E. J. |last4=Sommerfeld|first4=K.|last5=Muise|first5=D.|last6=Doolittle|first6=W. F. |title=Searching for species in haloarchaea |journal=Proc Natl Acad Sci USA|volume=104 |issue=35 |pages=14092–7 |year=2007 |pmid=17715057 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=17715057 |doi =10.1073/pnas.0706358104 |pmc=1955782}}</ref>

Sedanje znanje o genetski raznolikosti arhej je tako še vedno dokaj omejeno.<ref name="Robertson"/> Ocenjujejo, da se celokupno število vseh debel arhej giblje med 18 in 23, med katerimi je le 8 debel, katerih pripadniki so bili natančneje raziskani. Mnogo debel je le hipotetičnih, saj njihov obstoj sloni le na analizi ene sekvence gena, ki kodira določeno ribosomsko RNA.<ref>{{cite journal |author=Hugenholtz P. |title=Exploring prokaryotic diversity in the genomic era |journal=Genome Biol |volume=3 |issue=2 |pages=REVIEWS0003 |year=2002 |pmid=11864374 |url=http://genomebiology.com/1465-6906/3/REVIEWS0003 |doi=10.1186/gb-2002-3-2-reviews0003 |pmc=139013 |access-date=2015-01-02 |archive-date=2020-03-15 |archive-url=https://web.archive.org/web/20200315111159/http://genomebiology.com/1465-6906/3/REVIEWS0003 |url-status=dead }}</ref>

== Evolucija ==
[[Slika:Collapsed_tree_labels_simplified.png|thumb|350px|»Družinsko drevo« oz. [[filogenija]] vseh živih bitij; domena arhej je obarvana zeleno, bakterije modro in evkarionti rdeče.]]
[[Fosil|Fosilni ostanki]] kažejo na to, da so se prvi organizmi pojavili pred vsaj 3,5 milijardami let.<ref>{{navedi splet |last=Timmer |first=J. |title=3.5 billion year old organic deposits show signs of life|url=http://arstechnica.com/science/2012/09/3-5-billion-year-old-organic-deposts-show-signs-of-life/ |date=4.9.2012 |publisher=Ars Technica|accessdate=15.1.2014}}</ref> Mednje spadajo ostanki [[grafit]]a iz zahodnega dela [[Grenlandija|Grenlandije]], ki naj bi bil biogenega izvora in ga [[radiometrično datiranje|datirajo]] okoli 3,7 milijarde let v preteklost,<ref>{{navedi splet |url =http://www.nature.com/ngeo/journal/vaop/ncurrent/full/ngeo2025.html |last1=Ohtomo |first1=Yoko |last2=Kakegawa |first2=Takeshi |last3=Ishida |first3=Akizumi |last4=Nagase |first4=Toshiro |last5=Rosing |first5=Minik T. |title=Evidence for biogenic graphite in early Archaean Isua metasedimentary rocks |publisher =Nature Geoscience|doi=10.1038/ngeo2025|date=8.12.2013|accessdate =9.12.2013}}</ref> ter fosili mikrobov, odkritih v [[Zahodna Avstralija|Zahodni Avstraliji]], ki jih datirajo 3,48 milijarde let v preteklost.<ref>{{cite journal |last1=Noffke |first1=Nora |last2=Christian |first2=Daniel |last3=Wacey |first3=David |last4=Hazen |first4=Robert M. |title=Microbially Induced Sedimentary Structures Recording an Ancient Ecosystem in the ca. 3.48 Billion-Year-Old Dresser Formation, Pilbara, Western Australia|url=http://online.liebertpub.com/doi/abs/10.1089/ast.2013.1030 |year=2013 |journal=Astrobiology |doi=10.1089/ast.2013.1030 |pmid=24205812 |pmc=3870916 |volume=13 |issue=12 |pages=1103–24}}</ref>

Večina prokariontov v splošnem nima specifične oblike, zaradi česar se iz fosilov ne da razbrati, ali gre za arheje ali za bakterije.<ref>{{cite journal |author=Schopf J. |title=Fossil evidence of Archaean life |url=http://www.journals.royalsoc.ac.uk/content/g38537726r273422/fulltext.pdf |journal=Philos T R Soc B |volume=361 |issue=1470 |pages=869–85 |year=2006 |pmid=16754604 |doi=10.1098/rstb.2006.1834 |pmc=1578735 }}{{Slepa povezava|date=oktober 2022 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}</ref> Uporabnejši so fosili, iz katerih se lahko določi kemično sestavo, saj arheje gradijo določene spojine, ki se pri drugih organizmih ne pojavljajo.<ref>{{cite journal |author1=Chappe B. |author2=Albrecht P. |author3=Michaelis W. |title=Polar Lipids of Archaebacteria in Sediments and Petroleums |journal=Science |volume=217 |issue=4554 |pages=65–66 |date=1982 |pmid=17739984 |doi=10.1126/science.217.4554.65}}</ref> Taki fosili so bili odkriti na jugozahodu Grenlandije in jih datirajo okoli 3,8 milijarde let v preteklost.<ref>{{cite journal |author1=Hahn J. |author2=Haug P. |year=1986 |title=Traces of Archaebacteria in ancient sediments |journal=System Applied Microbiology |volume=7|pages=178–83 |doi=10.1016/S0723-2020(86)80002-9}}</ref> Arheje naj bi bile tako najstarejša skupina organizmov na Zemlji.<ref>{{cite journal |last1=Wang|first1=M. |last2=Yafremava|first2=L. S. |last3=Caetano-Anolles |first3=D. |last4=Mittenthal|first4=J.E. |last5=Caetano-Anolles|first5=G. |title=Reductive evolution of architectural repertoires in proteomes and the birth of the tripartite world |journal=Genome Res |volume=17 |issue=11 |pages=1572–85 |year=2007 |pmid=17908824 |doi=10.1101/gr.6454307 |pmc=2045140}}</ref>

[[Carl Woese|Woese]] je predlagal teorijo, po kateri skupni oz. [[Zadnji univerzalni prednik|univerzalni prednik]] vseh organizmov ni en »organizem«, iz katerega bi se razvile vse tri domene organizmov, pač pa raznolika skupina preprostih celic, pri katerih je bila organizacija dednih informacij zelo nestabilna. Iz njih naj bi se razvile naprednejše celice, ki so izoblikovale različne skupine, te pa so predstavljale prednike glavnih domen organizmov.<ref>{{cite journal |author=Woese C.R. |title=The universal ancestor |journal=Proc Natl Acad Sci USA |volume=95 |issue=12 |pages=6854–9 |year=1998 |pmid=9618502 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=9618502 |doi=10.1073/pnas.95.12.6854 |pmc=22660}}</ref> Arheje, bakterije in evkarionti so tako verjetno potomci treh različnih skupin prednikov, ki so se izoblikovali zelo zgodaj iz skupnosti preprostih celic. S tega vidika postane uporabnost izraza ''prokariont'' omejena, saj imajo arheje z bakterijami tako malo sorodstvenih vezi, kot jih imajo z evkarionti.<ref>{{cite journal |author=Woese C.R. |title=There must be a prokaryote somewhere: microbiology's search for itself |journal=Microbiol Rev |volume=58 |issue=1 |pages=1–9 |date=1994|pmid=8177167 |pmc=372949 |url=http://mmbr.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=8177167}}</ref>

Po drugi strani si arheje večino [[presnova|presnovnih]] (metabolnih) poti delijo z bakterijami, medtem ko je izražanje genov v marsičem podobno evkariontom.<ref>{{cite journal | author1= Koonin E.V. |author2=Mushegian A.R. |author3=Galperin M.Y. |author4=Walker D.R. | year = 1997 | title = Comparison of archaeal and bacterial genomes: computer analysis of protein sequences predicts novel functions and suggests a chimeric origin for the archaea | url = | journal = Mol Microbiol | volume = 25 | issue = 4| pages = 619–637 | doi = 10.1046/j.1365-2958.1997.4821861.x | pmid = 9379893}}</ref> Po eni teoriji naj bi bil skupni prednik bakterij in arhej termofilni organizem, za katerega so nižje temperature dejansko predstavljale »skrajne razmere«, tako da so se organizmi, ki so bivali v zmernih, hladnejših razmerah, pojavili šele pozneje.<ref>{{cite journal |author1=Gribaldo S. |author2=Brochier-Armanet C. |title=The origin and evolution of Archaea: a state of the art |journal=Philosophical Transactions of the Royal Society B |volume=361 |issue=1470 |pages=1007–22 |year=2006 |pmid=16754611 |url=http://www.journals.royalsoc.ac.uk/content/q74671t476444mq5/ |doi=10.1098/rstb.2006.1841 |pmc=1578729 |access-date=2015-01-03 |archive-date=2012-06-04 |archive-url=https://archive.today/20120604090104/http://www.journals.royalsoc.ac.uk/content/q74671t476444mq5/ |url-status=dead }}</ref> Po zgradbi celice so arheje najbolj podobne [[grampozitivne bakterije|grampozitivnim bakterijam]],<ref name="Gupta-1">{{cite journal | author = Gupta R.S. | title = Protein phylogenies and signature sequences: A reappraisal of evolutionary relationships among archaebacteria, eubacteria, and eukaryotes | url = https://archive.org/details/sim_microbiology-and-molecular-biology-reviews_1998-12_62_4/page/1435 | journal = Microbiology and Molecular Biology Reviews | volume = 62 | issue = 4 | pages = 1435–91 | date = December 1998 | pmid = 9841678 | pmc = 98952 | doi = 10.1128/MMBR.62.4.1435-1491.1998 }}</ref> iz katerih naj bi se po eni teoriji arheje tudi razvile.<ref>{{navedi knjigo |author=Gupta R.S.| year = 2000 | title = The natural evolutionary relationships among prokaryotesjournal = Crit Rev Microbiol | volume = 26 | issue = 2| pages = 111–31 |doi=10.1080/10408410091154219|pmid=10890353}}</ref>

=== Primerjava domen ===
Spodnja tabela podaja okvirno primerjavo nekaterih glavnih značilnosti med vsemi tremi domenami.<ref>Willey JM, Sherwood LM, Woolverton CJ. (2007). ''Microbiology'', 7. izdaja. McGraw-Hill Higher Education, str. 474–5. ISBN 978-0073302089</ref> Primerjave so natančneje opisane v sledečih poglavjih.

{| class="wikitable"
|-
!style="background:#FFFACD"| Lastnost
!style="background:#FFFACD"| Arheje
!style="background:#FFFACD"| Bakterije
!style="background:#FFFACD"| Evkarionti
|- style="background:#FFFFE0"
| '''''Celična membrana'''''
| lipidi z [[eter|etrsko]] vezjo, pri nekaterih enojni fosfolipidni sloj
| lipidi z [[ester|estrsko]] vezjo
| lipidi z [[ester|estrsko]] vezjo
|- style="background:#FFFACD"
| '''''Celična stena'''''
| [[glikoprotein]]i, [[psevdopeptidoglikan]]
| [[peptidoglikan]]
| različne spojine
|- style="background:#FFFFE0"
| '''''Genom'''''
| krožni [[kromosom]]
| krožni kromosom
| številni linearni kromosomi, število in zgradba se razlikujeta med vrstami 
|- style="background:#FFFACD"
| '''''Notranja zgradba celice'''''
| brez [[organel]]ov in [[jedro (celica)|jedra]]
| brez organelov in jedra
| z organeli in jedrom
|- style="background:#FFFFE0"
| '''''Presnova'''''<ref>{{navedi knjigo|last1=Jurtshuk|first1=P.|title=Medical Microbiology|date=1996|publisher=University of Texas Medical Branch at Galveston|location=Galveston, Teksas, ZDA|edition=4.|url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK7919/}}</ref>
| raznolika, posebnost je [[metanogeneza]]
| raznolika, med drugim [[fotosinteza]], [[fermentacija (biokemija)|fermentacija]] ter anaerobna in aerobna presnova
| fotosinteza in [[celično dihanje]]
|- style="background:#FFFACD"
| '''''Razmnoževanje'''''
| nespolno razmnoževanje
| nespolno razmnoževanje
| [[spolno razmnoževanje|spolno]] in nespolno razmnoževanje
|}

== Morfologija ==
[[Slika:Halobacteria.jpg|thumb|right|200px|Haloarchaea sp. <small>(vsaka celica je dolga okoli 5 μm)</small>]]
Velikost arhej se giblje med 0,1 in 15 [[mikrometer|μm]]. So različnih oblik, najpogosteje kot krogle, paličice, spirale ali ploščice.<ref name="bergey"/> Ostale nepravilne oblike nastopajo predvsem pri krenarhejah ([[Crenarchaeota]]), npr. nepravilne okrogle oblike pri rodu ''Sulfolobus'' ter tanki in kratki izrastki (filamenti) na površini pri rodu ''Thermofilum'', tiste iz rodov ''Pyrobaculum'' in ''Thermoproteus'' pa so oblikovane kot podolgovate [[Tristrana prizma|tristrane prizme]].<ref>{{navedi splet|author1=Barns S.|author2=Burggraf S.|date=1997|url=http://tolweb.org/Crenarchaeota/9|title=Crenarchaeota|publisher=The Tree of Life Web Project|accessdate=27.12.2014|archive-date=2012-05-02|archive-url=https://web.archive.org/web/20120502154306/http://tolweb.org/Crenarchaeota/9|url-status=dead}}</ref> ''Haloquadratum walsbyi'', ki prebiva v slanem okolju, ima sploščeno, kvadratasto obliko.<ref>{{navedi revijo|author=Walsby A.E. |year=1980 |title=A square bacterium |journal=Nature |volume=283 |issue=5742 |pages=69–71 |doi=10.1038/283069a0}}</ref> Nenavadne oblike verjetno vzdržujeta tako [[celična stena]] kot [[prokarionti|prokariontski]] [[citoskelet]].<ref>{{navedi revijo|author1=Hara F. |author2=Yamashiro K. |author3=Nemoto N.|title=An actin homolog of the archaeon Thermoplasma acidophilum that retains the ancient characteristics of eukaryotic actin |journal=J Bacteriol |volume=189 |issue=5 |pages=2039–45 |year=2007 |pmid=17189356 |url=http://jb.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=17189356 |doi =10.1128/JB.01454-06 |pmc=1855749}}</ref><ref>{{navedi revijo |last1=Trent |first1=J.D. |last2=Kagawa |first2=H.K. |last3=Yaoi |first3=T. |last4=Olle |first4=E. |last5=Zaluzec |first5=N.J. |title=Chaperonin filaments: the archaeal cytoskeleton? |journal=Proc Natl Acad Sci USA |volume=94 |issue=10 |pages=5383–8 |year=1997 |pmid=9144246 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=9144246 |doi=10.1073/pnas.94.10.5383 |pmc=24687 |access-date=2014-12-27 |archive-date=2020-05-27 |archive-url=https://web.archive.org/web/20200527120926/https://www.pnas.org/content/94/10/5383.long |url-status=dead }}</ref> Arheje iz rodov ''Thermoplasma'' in ''Ferroplasma'' nimajo celične stene, kar pomeni, da imajo nepravilno obliko, ki spominja na [[amebe]].<ref>{{navedi revijo |author1=Golyshina O.V. |author2=Pivovarova T.A. |author3=Karavaiko G.I. |title=Ferroplasma acidiphilum gen. nov., sp. nov., an acidophilic, autotrophic, ferrous-iron-oxidizing, cell-wall-lacking, mesophilic member of the Ferroplasmaceae fam. nov., comprising a distinct lineage of the Archaea |journal=Int J Syst Evol Microbiol |volume=50 |pages=997–1006 |date=2000 |pmid=10843038 |url=http://ijs.sgmjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=10843038 |issue=3 |doi=10.1099/00207713-50-3-997 |access-date=2014-12-27 |archive-date=2023-11-13 |archive-url=https://web.archive.org/web/20231113044122/https://www.pharmacists.org/statistics/ |url-status=dead }}</ref>

Nekatere vrste lahko tvorijo skupke (agregate) ali nitaste strukture, dolge tudi do 200 μm,<ref name="bergey">{{navedi knjigo|title=Bergey's Manual of Systematic Bacteriology |url=https://archive.org/details/bergeysmanualsys00garr_790 |last=Krieg |first=N.|year=2005 |publisher=Springer|isbn=978-0-387-24143-2 |pages=[https://archive.org/details/bergeysmanualsys00garr_790/page/n44 21]–6}}</ref> in so pogosto pomemben del [[biofilm]]ov.<ref>{{navedi revijo |author1=Hall-Stoodley L. |author2=Costerton J.W. |author3=Stoodley P. |title=Bacterial biofilms: from the natural environment to infectious diseases |journal=Nature Reviews Microbiology |volume=2 |issue=2 |pages=95–108 |year=2004 |pmid=15040259 |doi=10.1038/nrmicro821}}</ref> Primer tega so arheje iz rodu ''Pyrodictium'', ki tvorijo grmičaste skupke preko votlih izrastkov, s katerimi so med seboj povezane.<ref>{{navedi revijo |author1=Nickell S. |author2=Hegerl R. |author3=Baumeister W. |author4=Rachel R. |title=Pyrodictium cannulae enter the periplasmic space but do not enter the cytoplasm, as revealed by cryo-electron tomography |journal=J. Struct. Biol. |volume=141 |issue=1 |pages=34–42 |year=2003 |pmid=12576018 |url=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1047847702005816 |doi=10.1016/S1047-8477(02)00581-6}}</ref> Vloga teh kanalov ni jasna, verjetno služijo izmenjavi hranil ali komunikaciji.<ref>{{navedi revijo |last1=Horn|first1=Christian |last2=Paulmann|first2=Bernd |last3=Kerlen|first3=Gertraude |last4=Junker|first4=Norbert |last5=Huber|first5=Harald |title=In vivo observation of cell division of anaerobic hyperthermophiles by using a high-intensity dark-field microscope |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-bacteriology_1999-08_181_16/page/5114|journal=J Bacteriol|volume=181 |issue=16 |pages=5114–8 |date=1999|doi=10.1128/JB.181.16.5114-5118.1999 |pmid=10438790 |pmc=94007}}</ref> Posamezno kolonijo lahko tvori več vrst, kot recimo pripadniki debla pravih arhej ([[Euryarchaeota]]).<ref>{{navedi revijo|author1=Rudolph C. |author2=Wanner G. |author3=Huber R. |title=Natural communities of novel archaea and bacteria growing in cold sulfurous springs with a string-of-pearls-like morphology |url=https://archive.org/details/sim_applied-and-environmental-microbiology_2001-05_67_5/page/2336 |journal=Appl Environ Microbiol|volume=67 |issue=5 |pages=2336–44 |date=2001 |pmid=11319120 |pmc=92875 |doi=10.1128/AEM.67.5.2336-2344.2001}}</ref>

== Zgradba, kemična sestava in organizacija ==
V splošnem imajo arheje in bakterije podobno celično zgradbo, vendar različno sestavo in organizacijo. Tako kot bakterije tudi arheje nimajo notranjih membran in [[organel]]ov,<ref>{{navedi revijo|author=Woese CR. |title=There must be a prokaryote somewhere: microbiology's search for itself |journal=Microbiol. Rev. |volume=58 |issue=1 |pages=1–9 |date=1994|pmid=8177167 |pmc=372949 |url=http://mmbr.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=8177167}}</ref> poleg tega so celične membrane pogosto obdane s celično steno, premikajo pa se s pomočjo enega ali več [[biček|bičkov]] (flagelov).<ref name="thomas">{{navedi revijo|author1=Thomas N.A. |author2=Bardy S.L. |author3=Jarrell K.F. |title=The archaeal flagellum: a different kind of prokaryotic motility structure |journal=FEMS Microbiol Rev|volume=25 |issue=2 |pages=147–74 |year=2001 |pmid=11250034 |doi=10.1111/j.1574-6976.2001.tb00575.x}}</ref> Po zgradbi so najbolj podobne [[grampozitivne bakterije|grampozitivnim bakterijam]], ki imajo [[celična membrana|celično membrano]] (plazmalemo) in [[celična stena|celično steno]], vmes pa se nahaja tanjši znotrajstenski prostor (IWZ). Izjema so le arheje iz rodu ''Ignococcus'', ki imajo veliki periplazmatski prostor, v katerem se nahajajo na membrano vezani [[vezikel|vezikli]], obdajata pa ga zunanja in notranja membrana, s čimer so podobne [[gramnegativne bakterije|gramnegativnim bakterijam]].<ref>{{
navedi revijo |author1=Rachel R. |author2=Wyschkony I. |author3=Riehl S. |author4=Huber H. |title=The ultrastructure of Ignicoccus: evidence for a novel outer membrane and for intracellular vesicle budding in an archaeon |journal=Archaea |volume=1 |issue=1 |pages=9–18 |date=2002 |pmid=15803654 |url=http://archaea.ws/archive/freetext/1-9.pdf|doi=10.1155/2002/307480 |pmc=2685547}}</ref>{{efn|Periplazmatski prostor je strogo gledano prostor, ki ga omejujeta dve izbirno prepustni (selektivno permeabilni) membrani, temu pa celična stena ne ustreza, zaradi česar obravnavamo ta prostor kot znotrajstenski prostor (''inter wall zone'', IWZ) pri grampozitivnih bakterijah in večini arhej.<ref>{{navedi revijo |last1=Zuber|first1=Benoît |last2=Haenni|first2=Marisa |last3=Ribeiro|first3=Tânia |last4=Minnig|first4=Kathrin |last5=Lopes|first5=Fátima |last6=Moreillon|first6=Philippe |last7=Dubochet|first7=Jacques |display-authors=4 |year=2006|title=Granular layer in the periplasmic space of Gram-positive bacteria and fine structures of Enterococcus gallinarum and Streptococcus gordonii septa revealed by cryo-electron microscopy of vitreous sections|url=https://archive.org/details/sim_journal-of-bacteriology_2006-09_188_18/page/6652|journal=J Bacteriol|volume=188|pages=6652-60|doi=10.1128/JB.00391-06}}</ref>}}

=== Celična membrana ===
[[Slika:Archaea_membrane.svg|thumb|right|250px|'''Zgoraj - fosfolipid arhej:''' 1. lipidni verigi iz izoprenskih enot; 2. etrski vezi; 3. L-glicerolni ostanek; 4. fosfatna skupina<br/>'''V sredini - fosfolipid bakterij in evkariontov:''' 5. lipidni verigi; 6. estrski vezi; 7. D-glicerolni ostanek; 8. fosfatna skupina<br/>'''Spodaj:''' 9. fosfolipidni dvosloj večine organizmov; 10. fosfolipidni monosloj nekaterih arhej]]
Membrane arhej so sestavljene iz molekul, ki se močno razlikujejo od tistih pri bakterijah in evkariontih.<ref name="koga">{{navedi revijo|author1=Koga Y. |author2=Morii H. |title=Biosynthesis of ether-type polar lipids in archaea and evolutionary considerations |journal=Microbiol Mol Biol Rev |volume=71 |issue=1 |pages=97–120 |year=2007 |pmid=17347520 |url=http://mmbr.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=17347520 |doi =10.1128/MMBR.00033-06 |pmc=1847378}}</ref> Celične membrane vseh organizmov so sestavljene iz [[fosfolipid]]ov, ki so bipolarni. Polaren del ([[fosfat]]na glava) je topen v vodi, nepolaren del ([[lipid]]ni rep) pa ni topen. Oba dela povezuje [[glicerol]]ni ostanek. Celične membrane gradita dve plasti fosfolipidov, pri čemer so polarni deli obrnjeni navzven, nepolarni pa proti notranjosti; celični membrani tako pravimo tudi fosfolipidni dvosloj.

Fosfolipidi arhej se od fosfolipidov bakterij in evkariontov razlikujejo po štirih glavnih značilnostih:

* Pri bakterijah in evkariontih lipide in glicerolni ostanek povezuje [[ester|estrska vez]], medtem ko jih pri arhejah [[eter|etrska]] vez.<ref name="derosa">{{navedi revijo|author1=De Rosa M. |author2=Gambacorta A |author3=Gliozzi A. |title=Structure, biosynthesis, and physicochemical properties of archaebacterial lipids |journal=Microbiol Rev|volume=50 |issue=1 |pages=70–80 |date=1986|pmid=3083222 |url=http://mmbr.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=3083222 |pmc=373054}}</ref> Etrske vezi so močnejše od estrskih, kar je verjetno eden od razlogov, da arheje lahko bivajo v okoljih z visokimi temperaturami ter v kislem ali bazičnem okolju.<ref>{{navedi revijo|author1=Albers S.V. |author2=van de Vossenberg J.L. |author3=Driessen A.J. |author4=Konings W.N. |title=Adaptations of the archaeal cell membrane to heat stress |journal=Front Biosci|volume=5 |issue= |pages=D813–20 |date=2000 |pmid=10966867 |url=http://www.bioscience.org/2000/v5/d/albers/list.htm |doi=10.2741/albers}}</ref>
* [[Stereokemija]] glicerolnega ostanka pri arhejah se razlikuje od drugih organizmov, saj je ta molekula levosučna, kar pomeni, da [[encim]]i, ki so prilagojeni za [[katalizator|kataliziranje]] reakcij desnosučnih molekul, ne morejo katalizirati reakcij levosučnih molekul. To nakazuje, da so encimi arhej, ki tvorijo fosfolipide, popolnoma drugačni od drugih organizmov, tako da so se arheje verjetno zelo zgodaj ločile od drugih organizmov tekom [[evolucija|evolucije]].<ref name="koga"/>
* Lipidni repi arhej so zgrajeni iz [[izopren]]skih enot z mnogimi stranskimi vejami, pri nekaterih vrstah so prisotni tudi [[ciklopropan]]ski ali [[cikloheksan]]ski obroči.<ref>{{navedi revijo |last1=Damsté|first1=Jaap S.Sinninghe |last2=Schouten|first2=Stefan |last3=Hopmans|first3=Ellen C. |last4=van Duin|first4=Adri C.T. |last5=Geenevasen|first5=Jan A.J. |title=Crenarchaeol: the characteristic core glycerol dibiphytanyl glycerol tetraether membrane lipid of cosmopolitan pelagic crenarchaeota |journal=J Lipid Res|volume=43 |issue=10 |pages=1641–51 |date=2002 |pmid=12364548 |url=http://www.jlr.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=12364548 |doi=10.1194/jlr.M200148-JLR200}}</ref> Pri drugih organizmih so lipidni repi enostavnejši, brez stranskih vej ali obročev. Razvejane verige verjetno ščitijo arheje pred visokimi temperaturami.<ref>{{navedi revijo |author1=Koga Y. |author2=Morii H. |title=Recent advances in structural research on ether lipids from archaea including comparative and physiological aspects |journal=Biosci Biotechnol Biochem |volume=69 |issue=11 |pages=2019–34 |date=2005 |pmid=16306681 |url=http://www.jstage.jst.go.jp/article/bbb/69/11/2019/_pdf |doi=10.1271/bbb.69.2019 |access-date=2014-12-29 |archive-date=2008-12-31 |archive-url=https://web.archive.org/web/20081231032123/http://www.jstage.jst.go.jp/article/bbb/69/11/2019/_pdf |url-status=dead }}</ref> 
* Pri nekaterih arhejah so membrane sestavljene iz enega fosfolipidnega sloja, ker so lipidni repi povezani med sabo; take povezave, kot npr. pri arhejah iz rodu ''Ferroplasma'', ki živijo v močno zakisanem okolju, so verjetno prav tako prilagoditev za preživetje v ekstremnih razmerah.<ref>{{navedi revijo |author1=Hanford M.J. |author2=Peeples T.L. |title=Archaeal tetraether lipids: unique structures and applications |journal=Appl Biochem Biotechnol|volume=97 |issue=1 |pages=45–62 |date=2002 |pmid=11900115 |doi=10.1385/ABAB:97:1:45}}</ref>

=== Celična stena in bički ===
Večina arhej (z izjemo ''Thermoplasma'' in ''Ferroplasma'') ima celično steno.<ref>{{navedi revijo |author1=Golyshina O.V. |author2=Pivovarova T.A. |author3=Karavaiko G.I. |title=Ferroplasma acidiphilum gen. nov., sp. nov., an acidophilic, autotrophic, ferrous-iron-oxidizing, cell-wall-lacking, mesophilic member of the Ferroplasmaceae fam. nov., comprising a distinct lineage of the Archaea |journal=Int J Syst Evol Microbiol |volume=50 |pages=997–1006 |date=2000 |pmid=10843038 |url=http://ijs.sgmjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=10843038 |issue=3 |doi=10.1099/00207713-50-3-997 |access-date=2014-12-27 |archive-date=2023-11-13 |archive-url=https://web.archive.org/web/20231113044122/https://www.pharmacists.org/statistics/ |url-status=dead }}</ref> Ta je navadno sestavljena iz [[glikoprotein]]ov<ref>{{cite journal |author1=Sára M. |author2=Sleytr U.B. |title=S-Layer proteins |journal=J. Bacteriol. |volume=182 |issue=4 |pages=859–68 |year=2000 |pmid=10648507 |url=http://jb.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=10648507 |doi=10.1128/JB.182.4.859-868.2000 |pmc=94357}}</ref> in ne iz [[peptidoglikan]]a, kot pri bakterijah.<ref>{{navedi knjigo|last=Howland |first=JL. |year=2000 |title=The Surprising Archaea: Discovering Another Domain of Life |url=https://archive.org/details/surprisingarchae0000howl |page=[https://archive.org/details/surprisingarchae0000howl/page/32 32] |location=Oxford |publisher=Oxford University Press |isbn=0-19-511183-4}}</ref> Celična stena daje fizično zaščito in preprečuje zunanjim molekulam dostop do celične membrane. Pri nekaterih [[metanobakterije|metanobakterijah]] je stena sestavljena iz [[psevdopeptidoglikan]]a, ki se od peptidoglikana razlikuje po tem, da ga ne gradijo desnosučne [[aminokislina|aminokisline]] in [[N-acetilmuraminska kislina]].<ref>{{navedi revijo |year=1998 |title=Cell wall polymers in Archaea (Archaebacteria) |journal=Cellular and Molecular Life Sciences (CMLS) |volume=54 |issue=4 |pages=305–8 |doi=10.1007/s000180050156 |url=http://www.springerlink.com/index/PXMTKQ8WH8X650ED.pdf |author1=Kandler O. |author2=König H. }}{{Slepa povezava|date=september 2022 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}</ref>

[[Biček|Bički]] arhej delujejo podobno kot pri bakterijah, tj. na podoben princip kot ladijski vijak, energijo za vrtenje pa daje gradient [[proton]]ov preko membrane.<ref name="thomas"/> Za razliko od bakterij, katerih bički rastejo z dodajanjem podenot na konicah, pri arhejah rastejo z dodajanjem podenot na bazi bička.<ref>{{navedi revijo|author1=Bardy S.L. |author2=Ng S.Y. |author3=Jarrell K.F.|title=Prokaryotic motility structures |journal=Microbiology (Reading, Engl.) |volume=149 |issue=Pt 2 |pages=295–304 |date=2003 |pmid=12624192 |url=http://mic.sgmjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=12624192 |doi=10.1099/mic.0.25948-0}}</ref> Poleg tega so se bički arhej verjetno razvili iz drugih organelov, natančneje iz [[pilus]]ov.<ref>{{navedi revijo|author1=Ng S.Y. |author2=Chaban B. |author3=Jarrell K.F. |title=Archaeal flagella, bacterial flagella and type IV pili: a comparison of genes and posttranslational modifications |journal=J Mol Microbiol Biotechnol|volume=11 |issue=3–5 |pages=167–91 |year=2006 |pmid=16983194 |doi=10.1159/000094053}}</ref>

== Presnova ==
{|class="wikitable" style="float: right; margin-left: auto; margin-right: auto;"
|+ Osnovna razdelitev arhej glede na tip presnove
|-
!style="background:#FFFACD"|Prehranski tip
!style="background:#FFFACD"|Vir ogljika
!style="background:#FFFACD"|Vir energije
!style="background:#FFFACD"|Primeri arhej
|- style="background:#FFFFE0"
|[[litotrof]]
|align="center" |organske snovi ali<br>fiksacija ogljika
|align="center" |anorganske snovi
|''[[Ferroglobus]]'',<br>[[Methanobacteria]]<br>''[[Pyrolobus]]''
|- style="background:#FFFACD"
|[[organotrof]]
|align="center" |organske snovi ali<br>fiksacija ogljika
|align="center" |organske snovi
|''[[Pyrococcus]]''<br>''[[Sulfolobus]]''<br>[[Methanosarcinales]]
|- style="background:#FFFFE0"
|[[fototrof]]
|align="center" |organske snovi
|align="center" |sončna svetloba
|[[Halobacteria]]
|}
Arheje so glede pridobivanja energije in hranil zelo raznolike. V splošnem lahko vse organizme razdelimo na [[avtotrofe]], pri katerih je edini vir [[ogljik]]a za proizvajanje hranilnih snovi le [[ogljikov dioksid]] (CO<sub>2</sub>), ter na [[heterotrof]]e, ki morajo ogljik pridobiti preko prehranjevanja z drugimi organizmi ali s privzemanjem hranilnih snovi iz okolja. Obe skupini lahko naprej delimo na [[fototrof]]e, ki izrabljajo energijo sončne svetlobe, ter na kemotrofe, ki pridobivajo energijo z oksidacijo [[Anorganska spojina|anorganskih]] ([[litotrof]]i) ali [[organska spojina|organskih snovi]] ([[organotrof]]i).

Kot vsi avtotrofi tudi avtotrofne arheje pretvarjajo CO<sub>2</sub> v kompleksne organske spojine, kar imenujemo [[fiksacija ogljika]]. Med [[presnova|presnovnimi]] (metabolnimi) potmi sta pri arhejah bistvena prilagojen [[Calvinov cikel]]<ref>{{cite journal |author1=Mueller-Cajar O. |author2=Badger M.R. |title=New roads lead to Rubisco in archaebacteria |journal=BioEssays |volume=29 |issue=8 |pages=722–4 |date=2007 |pmid=17621634 |doi=10.1002/bies.20616}}</ref> ter 3-hidroksipropionat/4-hidroksibutiratni cikel.<ref>{{cite journal |author1=Berg I.A. |author2=Kockelkorn D. |author3=Buckel W. |author4=Fuchs G. |title=A 3-hydroxypropionate/4-hydroxybutyrate autotrophic carbon dioxide assimilation pathway in Archaea |journal=Science |volume=318 |issue=5857 |pages=1782–6 |date=2007 |pmid=18079405 |doi=10.1126/science.1149976}}</ref> Pri krenarhejah poteka tudi obratni (reverzni) [[Krebsov cikel]], pri pravih arhejah pa reduktivna acetil-CoA pot (tudi Wood–Ljungdahlova pot).<ref>{{cite journal |author=Thauer R.K. |title=Microbiology. A fifth pathway of carbon fixation |journal=Science |volume=318 |issue=5857 |pages=1732–3 |date=2007 |pmid=18079388 |doi=10.1126/science.1152209}}</ref>

Veliko avtotrofnih arhej pridobiva energijo z oksidacijo anorganskih snovi, kot so [[amonijak]] (npr. ''Nitrosopumilales'') ter elementalno [[žveplo]] in [[vodikov sulfid]] (H<sub>2</sub>S; npr. ''Sulfolobus''). Gre torej za [[Redoks reakcija|redoks reakcije]], pri katerih se [[elektron]]i prenašajo od ene snovi, ki jih oddaja (reducent), do druge snovi, ki jih sprejema (oksidant); oksidanti so najpogosteje kisik ali [[kovina|kovinski]] [[ion]]i.<ref>{{cite journal |author1=Schäfer G. |author2=Engelhard M. |author3=Müller V. |title=Bioenergetics of the Archaea |journal=Microbiol Mol Biol Rev |volume=63 |issue=3 |pages=570–620 |date=1999|pmid=10477309 |pmc=103747 |url=http://mmbr.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=10477309}}</ref> Pri prenosu elektronov se sprošča energija, ki se porabi za sintezo [[adenozin trifosfat]]a (ATP), glavne energijske valute v celici; v osnovi je proces podoben [[Kemiosmotska sklopitev|kemiosmotski sklopitvi]], ki poteka v [[mitohondrij]]ih evkariontskih celic. Posebna skupina so [[metanogen]]e arheje iz debla pravih arhej, ki bivajo v anaerobnih pogojih (tj. v okolju brez [[kisik]]a), kot so [[močvirje|močvirja]]. Pri reakcijah se CO<sub>2</sub> reducira v [[metan]] (CH<sub>4</sub>), iz [[vodik]]a pa z oksidacijo nastane voda. Po nekaterih teorijah naj bi bili metanogeni prvi prosto živeči organizmi na svetu.<ref>{{cite journal |author=Koch A. |title=How did bacteria come to be? |journal=Adv Microb Physiol |volume=40 |pages=353–99 |year=1998 |pmid=9889982 |doi=10.1016/S0065-2911(08)60135-6}}</ref>
[[Slika:Bacteriorhodopsin.png|thumb|right|175px|Bakteriorodopsin pri halobakteriji ''H. salinarum''; na sredini se nahaja retinol, ki deluje kot [[kofaktor]].]]
Pri metanogenih arhejah so alternativni prejemniki elektronov (oksidanti) tudi organske spojine, kot so [[alkohol]]i, [[ocetna kislina]] ter [[mravljična kislina]]. Take reakcije pogosto potekajo pri arhejah, ki prebivajo v [[prebavni trakt|prebavnem traktu]] živali. Primer tega so arheje iz reda Methanosarcinales, ki razcepijo ocetno kislino na metan in CO<sub>2</sub> ter so pomemben del mikrobne favne, ki proizvaja [[bioplin]].<ref>{{cite journal |author1=Klocke M. |author2=Nettmann E. |author3=Bergmann I. |title=Characterization of the methanogenic Archaea within two-phase biogas reactor systems operated with plant biomass |journal=Syst Appl Microbiol |date=2008 |pmid=18501543 |doi=10.1016/j.syapm.2008.02.003 |volume=31 |pages=190–205 |issue=3}}</ref>

Fotoheterotrofne arheje, kot so [[halobakterije]], pretvarjajo sončno energijo v kemično, ki je prav tako v obliki ATP; proces je znan kot [[fotofosforilacija]]. [[Protonska črpalka|Protonske črpalke]], kot sta [[bakteriorodopsin]] in [[halorodopsin]], ustvarjajo gradient [[proton]]ov (H<sup>+</sup>) preko celične membrane, ki je bistven za tvorbo ATP.<ref name="bergey"/> Pogon črpalk omogočajo spremembe v strukturi [[retinol]]a, ki nastanejo pod vplivom svetlobe.<ref>{{cite journal |author=Lanyi J.K. |title=Bacteriorhodopsin |url=https://archive.org/details/sim_annual-review-of-physiology_2004_66/page/665 |journal=Annu Rev Physiol |volume=66 |pages=665–88 |year=2004 |pmid=14977418 |doi=10.1146/annurev.physiol.66.032102.150049}}</ref>

Fotoavtotrofne arheje, pri katerih bi potekala [[fotosinteza]], do sedaj niso bile odkrite.<ref>{{cite journal |author1=Bryant D.A. |author2=Frigaard N.U. |title=Prokaryotic photosynthesis and phototrophy illuminated |journal=Trends Microbiol |volume=14 |issue=11 |pages=488–96 |date=2006 |pmid=16997562 |doi=10.1016/j.tim.2006.09.001}}</ref>

== Genetika ==
Podobno kot bakterije imajo tudi arheje običajno en krožni [[kromosom]].<ref>{{cite journal |author1=Allers T. |author2=Mevarech M. |title=Archaeal genetics&nbsp;— the third way |journal=Nature Reviews Genetics |volume=6 |issue=1 |pages=58–73 |year=2005 |pmid=15630422 |doi=10.1038/nrg1504}}</ref> Med arhejami ima največji kromosom ''Methanosarcina acetivorans'' s skoraj 6 milijoni [[bazni par|baznih parov]],<ref>{{cite journal |author1=Galagan J.E. |author2=Nusbaum C. |author3=Roy A. |title=The genome of M. acetivorans reveals extensive metabolic and physiological diversity |journal=Genome Res |volume=12 |issue=4 |pages=532–42 |date=2002 |pmid=11932238 |pmc=187521 |doi=10.1101/gr.223902}}</ref> najmanjšega pa ''Nanoarchaeum equitans'' s slabim pol milijona baznih barov.<ref>{{cite journal |author=Waters E. |title=The genome of Nanoarchaeum equitans: insights into early archaeal evolution and derived parasitism |journal=Proc Natl Acad Sci USA|volume=100 |issue=22 |pages=12984–8 |year=2003 |pmid=14566062 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=14566062 |doi =10.1073/pnas.1735403100}}</ref> Prav tako se v arhejah nahajajo samostojni, zunajkromosomski delčki [[nukleinska kislina|nukleinskih kislin]] v obliki obročkov, ki se imenujejo [[plazmid]]i. Med celicami se prenašajo preko procesa, ki je podoben bakterijski [[konjugacija|konjugaciji]].<ref>{{navedi knjigo|author1=Sota M. |author2=Top E.M.|year=2008|chapter=Horizontal Gene Transfer Mediated by Plasmids|title=Plasmids: Current Research and Future Trends|publisher=Caister Academic Press|editor=Lipps G.|isbn=978-1-904455-35-6}}]</ref>
[[Slika:RT8-4.jpg|thumb|left|200px|Arheja iz rodu ''Sulfolobus'', okužena z virusom STSV-1 <small>(črta označuje 1 μm)</small>.]]
Arheje se v genetskem smislu zelo razlikujejo od bakterij in evkariontov, saj do 15 % vseh genov nosi zapis oz. kodira [[beljakovina|beljakovine]], ki so lastne samo arhejam.<ref name="graham">{{cite journal |author1=Graham D.E. |author2=Overbeek R. |author3=Olsen G.J. |author4=Woese C.R. |title=An archaeal genomic signature |journal=Proc Natl Acad Sci USA |volume=97 |issue=7 |pages=3304–8 |year=2000 |pmid=10716711 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=10716711 |doi =10.1073/pnas.050564797 |pmc=16234}}</ref> Vloga večine teh beljakovin je zaenkrat še neznana,<ref name="graham"/> od znanih pa jih večina pripada metanogenim bakterijam iz debla pravih arhej, ki služijo metanogenezi.<ref name=Gaasterland>{{cite journal |author=Gaasterland T. |title=Archaeal genomics |journal=Current Opinion in Microbiology |volume=2 |issue=5 |pages=542–7 |year=1999 |pmid=10508726 |doi=10.1016/S1369-5274(99)00014-4}}</ref> Poleg tega je pri arhejah drugačna tudi organizacija genov s sorodnimi funkcijami v [[operon]]ih (kot so recimo geni, ki kodirajo encime, udeležene v določeni presnovni poti) ter zgradba [[aminoacil-tRNA-sintetaza|aminoacil-tRNA-sintetaz]] in genov, ki kodirajo [[prenašalna RNA|prenašalne RNA]] (tRNA).<ref name=Gaasterland/> Arheje si sicer z ostalimi organizmi delijo predvsem nekatere beljakovine, ki služijo presnovi [[nukleotid]]ov, [[gensko prepisovanje|genskemu prepisovanju]] (transkripciji) in [[gensko prevajanje|prevajanju]] (translaciji).<ref name=Gaasterland/>

Gensko prepisovanje in prevajanje pri arhejah je bolj podobno tistemu, ki poteka pri evkariontih, kot pa pri bakterijah, kar velja predvsem za [[polimeraza RNA|polimerazo RNA]] in [[ribosom]]e.<ref name="allers">{{cite journal |author1=Allers T. |author2=Mevarech M. |title=Archaeal genetics&nbsp;— the third way |journal=Nature Reviews Genetics |volume=6 |issue=1 |pages=58–73 |year=2005 |pmid=15630422 |doi=10.1038/nrg1504}}</ref> Arheje imajo samo en tip polimeraze RNA, ki je po zgradbi in funkciji podobna polimerazi RNA II evkariontov.<ref name="werner">{{cite journal |author=Werner F. |title=Structure and function of archaeal RNA polymerases |journal=Mol Microbiol |volume=65 |issue=6 |pages=1395–404 |date=2007 |pmid=17697097 |doi=10.1111/j.1365-2958.2007.05876.x}}</ref> [[Prepisovalni dejavnik|Prepisovalni (transkripcijski) dejavniki]], ki usmerjajo polimerazo RNA na [[promotor]], so podobni evkariontskim različicam,<ref name="werner"/> medtem ko so ostali prepisovalni dejavniki bolj podobni bakterijskim različicam.<ref>{{cite journal |author1=Aravind L. |author2=Koonin E.V. |title=DNA-binding proteins and evolution of transcription regulation in the archaea |journal=Nucleic Acids Res |volume=27 |issue=23 |pages=4658–70 |year=1999 |pmid=10556324 |url=http://nar.oxfordjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=10556324 |doi=10.1093/nar/27.23.4658 |pmc=148756}}</ref> [[Posttranskripcijska modifikacija|Posttranskripcijske modifikacije]] so pri arhejah enostavnejše, saj je večina genov brez [[intron]]ov, kar ne velja predvsem za gene, ki kodirajo prenašalno in [[ribosomska RNA|ribosomsko RNA]] (rRNA).<ref>{{cite journal |author1=Lykke-Andersen J. |author2=Aagaard C. |author3=Semionenkov M. |author4=Garrett R.A. |title=Archaeal introns: splicing, intercellular mobility and evolution |journal=Trends Biochem Sci |volume=22 |issue=9 |pages=326–31 |date=1997 |pmid=9301331 |doi=10.1016/S0968-0004(97)01113-4}}</ref>

Nekateri dvojnovijačni DNA-[[virus]]i, za katere so značilne nenavadne oblike (npr. oblike kapljic, kavljev ali steklenic), lahko [[okužba|okužijo]] arheje.<ref>{{cite journal |author1=Prangishvili D. |author2=Forterre P. |author3=Garrett R.A. |title=Viruses of the Archaea: a unifying view |journal=Nature Reviews Microbiology |volume=4 |issue=11 |pages=837–48 |year=2006 |pmid=17041631 |doi=10.1038/nrmicro1527}}</ref> Primeri takih virusov so virusi iz družin Fuselloviridae, Lipothrixviridae in Rudiviridae, ki okužijo termofilne arheje iz redov Sulfolobales in Thermoproteales.<ref>{{cite journal |author1=Prangishvili D. |author2=Garrett R.A. |title=Exceptionally diverse morphotypes and genomes of crenarchaeal hyperthermophilic viruses |journal=Biochem. Soc. Trans. |volume=32 |issue=Pt 2 |pages=204–8 |year=2004 |pmid=15046572 |url=http://www.biochemsoctrans.org/bst/032/0204/bst0320204.htm |doi=10.1042/BST0320204}}</ref> Znani so tudi enovijačni DNA-virusi iz družin Pleolipoviridae<ref>{{cite journal |author1=Pietilä M.K. |author2=Roine E. |author3=Paulin L. |author4=Kalkkinen N. |author5=Bamford D.H. |title=An ssDNA virus infecting archaea; A new lineage of viruses with a membrane envelope |journal=Mol. Microbiol. |volume=72 |issue=2 |pages=307–19 |date=2009 |pmid=19298373 |doi=10.1111/j.1365-2958.2009.06642.x}}</ref> in Spiraviridae,<ref>{{cite journal|title=Archaeal virus with exceptional virion architecture and the largest single-stranded DNA genome|journal=Proc Natl Acad Sci USA|year=2012|volume=109|issue=33|pages=13386–13391|doi=10.1073/pnas.1203668109|pmid=22826255|author1=Mochizuki T. |author2=Krupovic M. |author3=Pehau-Arnaudet G. |author4=Sako Y. |author5=Forterre P. |author6=Prangishvili D. |pmc=3421227}}</ref> ki okužijo halofilne in hipertermofilne arheje, v tem vrstnem redu.

=== Izmenjava in popravljanje poškodb nukleinskih kislin ===
[[Slika:Bacterial Transformation.svg|thumb|Shematski prikaz bakterijske tranformacije, načina izmenjave nukleinskih kislin, ki je verjetno podoben pri arhejah.]]
Raziskave hipertermofilnih arhej ''Sulfolobus solfataricus''<ref name="frols">{{cite journal |last1=Fröls|first1=Sabrina |last2=Ajon|first2=Malgorzata |last3=Wagner|first3=Michaela |last4=Teichmann|first4=Daniela |last5=Zolghadr|first5=Behnam |last6=Folea|first6=Mihaela |last7=Boekema|first7=Egbert J. |last8=Driessen|first8=Arnold J. M. |last9=Schleper|first9=Christa |last10=Albers|first10=Sonja-Verena |display-authors=4 | year = 2008 | title = UV-inducible cellular aggregation of the hyperthermophilic archaeon Sulfolobus solfataricus is mediated by pili formation | url = | journal = Mol Microbiol | volume = 70 | issue = 4| pages = 938–52 | doi = 10.1111/j.1365-2958.2008.06459.x | pmid = 18990182}}</ref> in ''S. acidocaldarius''<ref>{{cite journal |last1=Ajon|first1=Małgorzata |last2=Fröls|first2=Sabrina |last3=van Wolferen|first3=Marleen |last4=Stoecker|first4=Kilian |last5=Teichmann|first5=Daniela |last6=Driessen|first6=Arnold J. M. |last7=Grogan|first7=Dennis W. |last8=Albers|first8=Sonja-Verena |last9=Schleper|first9=Christa |display-authors=4 | year = 2011 | title = UV-inducible DNA exchange in hyperthermophilic archaea mediated by type IV pili | url = | journal = Mol Microbiol | volume = 82 | issue = 4| pages = 807–17 | doi = 10.1111/j.1365-2958.2011.07861.x | pmid = 21999488}}</ref> so pokazale, da se omenjene arheje ob izpostavljenosti dejavnikom, ki poškodujejo nukleinske kisline (kot so [[ultravijolična svetloba|UV svetoba]], [[bleomicin]] in [[mitomicin C]]), združujejo v skupke oz. agregate. Domnevajo, da si celice v skupkih izmenjujejo DNA med seboj in tako popravljajo poškodbe DNA preko [[homologna rekombinacija|homologne rekombinacije]]. Celoten proces je verjetno podoben bakterijski [[transformacija (genetika)|transformaciji]].<ref>{{navedi knjigo |author1=Bernstein H. |author2=Bernstein C. |year=2013 |chapter-url=http://www.intechopen.com/books/meiosis/evolutionary-origin-and-adaptive-function-of-meiosis#SEC3 |chapter=Natural bacterial transformation as a form of sex |title=Evolutionary Origin and Adaptive Function of Meiosis |publisher=InTech |isbn=978-953-51-1197-9}}</ref> Drugi stresni dejavniki, kot so spremembe temperature ali pH, ne sprožijo združevanje celic, kar nakazuje na to, da se proces sproži samo ob poškodbah DNA.<ref name="frols"/>

== Razmnoževanje ==
{{glej tudi|Nespolno razmnoževanje}}
Arheje se razmnožujejo nespolno s [[cepitev|cepitvijo]] (fisijo), [[fragmentacija|fragmentacijo]] ali [[brstenje]]m. Pri cepitvi se organizem razcepi na dva ali več enakih hčerinskih osebkov, pri fragmentaciji na več delov, ki se nato razvijejo v odrasle osebke, pri brstenju pa na starševskem osebku zraste (vzbrsti) hčerinski osebek, ki se nato odcepi. Pri nespolnem razmnoževanju imajo hčerinski osebki samo enega starša, zato so ti genetsko enaki staršu oz. njegovi [[klon]]i.<ref name="bergey"/> [[Celični ciklus]] naj bi imel značilnosti tako bakterijske kot evkariontske različice.<ref>{{cite journal |author1=Kelman L.M. |author2=Kelman Z. |title=Multiple origins of replication in archaea |url=https://archive.org/details/sim_trends-in-microbiology_2004-09_12_9/page/399 |journal=Trends Microbiol |volume=12 |issue=9 |pages=399–401 |year=2004 |pmid=15337158 |doi=10.1016/j.tim.2004.07.001}}</ref><ref>{{cite journal |author=Bernander R. |title=Archaea and the cell cycle |journal=Mol Microbiol |volume=29 |issue=4 |pages=955–61 |year=1998 |pmid=9767564 |doi=10.1046/j.1365-2958.1998.00956.x}}</ref> Nobena od znanih arhej ne tvori [[spora|spor]]. Nekatere vrste [[haloarheje|haloarhej]] se sicer lahko preobrazijo v strukture, podobne sporam, ki na primer kljubujejo [[osmoza|osmotskemu]] stresu zaradi nizke slanosti okolja, vendar te strukture niso razmnoževalne enote, pač pa le oblika, s katero kljubujejo neugodnim razmeram.<ref>{{cite journal |author1=Kostrikina N.A. |author2=Zvyagintseva I.S. |author3=Duda V.I. |title=Cytological peculiarities of some extremely halophilic soil archaeobacteria |url=https://archive.org/details/sim_archives-of-microbiology_1991-10_156_5/page/n11 |journal=Arch. Microbiol. |volume=156 |issue=5 |pages=344–49 |year=1991 |doi=10.1007/BF00248708}}</ref>

== Ekologija ==
=== Življenjski prostor ===
{{glej tudi|Ekstremofil}}
{{Več slik
 | align     = left
 | direction = vertical
 | header_align = center
 | width     = 250
 | image1    = Morning-Glory_Hotspring.jpg
 | width1    = 
 | alt1      =
 | caption1  = Termofilne arheje, ki bivajo v prikazanem [[termalni vrelec|termalnem vrelcu]] v [[Narodni park Yellowstone|Narodnem parku Yellowstone]], dajejo rumeno barvo.
 | image2    = San_Francisco_Bay_Salt_Ponds.jpg
 | width2    =
 | alt2      =
 | caption2  = Halofilne arheje so obarvale [[soline]] blizu [[San Francisco|San Francisca]] temno rdeče.
}}
[[Habitat|Življenjski prostor]] (habitat) arhej je zelo raznolik, po nekaterih podatkih pa naj bi tvorile kar petino celotne biomase na Zemlji.<ref>{{cite journal |author1=DeLong E.F. |author2=Pace N.R. |title=Environmental diversity of bacteria and archaea |journal=Syst Biol |volume=50 |issue=4 |pages=470–8 |year=2001 |pmid=12116647 |doi=10.1080/106351501750435040}}</ref> Nekatere arheje bivajo v ekstremnih razmerah, saj lahko preživijo v okolju s temperaturami nad 100 °C, kot so [[gejzir|gejzirj]]i, [[hidrotermalni vrelec|hidrotermalni vrelci]] in naftne vrtine. Drugi pogosti habitati ekstremofilnih arhej so mrzla oz. [[polarno območje|polarna]],<ref>{{cite journal |author1=López-García P. |author2=López-López A. |author3=Moreira D. |author4=Rodríguez-Valera F. |title=Diversity of free-living prokaryotes from a deep-sea site at the Antarctic Polar Front |journal=FEMS Microbiol Ecol |volume=36 |issue=2–3 |pages=193–202 |date=2001 |pmid=11451524 |doi=10.1016/s0168-6496(01)00133-7}}</ref> slana, kisla ali bazična (alkalna) okolja.<ref name="delong">{{cite journal |author=DeLong E.F. |title=Everything in moderation: archaea as 'non-extremophiles' |journal=Current Opinion in Genetics & Development |volume=8 |issue=6 |pages=649–54 |year=1998 |pmid=9914204 |doi=10.1016/S0959-437X(98)80032-4}}</ref>

Ekstremofilne arheje lahko glede na habitat razdelimo na štiri skupine, in sicer na termofile, halofile, acidofile ter alkalifile. Pri tem je treba upoštevati, da v posamezno skupino ne uvrščamo samo enega debla oz. kraljestva arhej, prav tako lahko določena skupina arhej biva v okolju z različnimi ekstremnimi pogoji, kot je vroče in kislo okolje hidrotermalnih vrelcev.<ref>{{cite journal |author1=Pikuta E.V. |author2=Hoover R.B. |author3=Tang J. |title=Microbial extremophiles at the limits of life |journal=Crit Rev Microbiol|volume=33 |issue=3 |pages=183–209 |year=2007 |pmid=17653987 |doi=10.1080/10408410701451948}}</ref> Za termofile je optimalna temperatura nad 45 °C, za hipertermofile nad 80 °C. ''Methanopyrus kandleri'' se lahko razmnožuje celo pri temperaturi 122 °C, kar je obenem najvišja temperatura, ki jo lahko prenese katerikoli znani organizem.<ref>{{cite journal | author = Takai K ''s sod.'' | title = Cell proliferation at 122 °C and isotopically heavy CH4 production by a hyperthermophilic methanogen under high-pressure cultivation | journal = Proc Natl Acad Sci USA | year = 2008 | volume = 105 | issue = 31| pages = 10949–54 | doi = 10.1073/pnas.0712334105 | pmid = 18664583 | pmc = 2490668}}</ref>  Halofili, kot so haloarheje, bivajo v okolju, kjer je [[slanost]] večja od 20-25 %.<ref>{{cite journal |author=Valentine D.L. |title=Adaptations to energy stress dictate the ecology and evolution of the Archaea |journal=Nature Reviews Microbiology |volume=5 |issue=4 |pages=316–23 |year=2007 |pmid=17334387 |doi=10.1038/nrmicro1619}}</ref> Druge arheje lahko bivajo v zelo kislih ali bazičnih okoljih; ''Picrophilus torridus'' lahko denimo uspeva v kislem okolju s [[pH]] 0, kar je enako, kot da bi uspevala v [[žveplova kislina|žveplovi kislini]] s koncentracijo 1,2 [[Množinska koncentracija|M]].<ref>{{cite journal |author1=Ciaramella M. |author2=Napoli A. |author3=Rossi M. |title=Another extreme genome: how to live at pH 0 |url=https://archive.org/details/sim_trends-in-microbiology_2005-02_13_2/page/49 |journal=Trends Microbiol |volume=13 |issue=2 |pages=49–51 |date=2005 |pmid=15680761 |doi=10.1016/j.tim.2004.12.001}}</ref> Posebnost je na radioaktivno sevanje odporna prava arheja ''[[Thermococcus gammatolerans]]'', ki lahko preživi v okolju z dozo sevanja 30 [[Gray (enota)|kGy]] in prenese akutno dozo do vsaj 5 kGy brez posledic, s čimer se lahko primerja z bakterijo ''[[Deinococcus radiodurans]]''.<ref>{{navedi revijo|author1=Tapias A. |author2=Leplat C. |author3=Confalonieri F.|year=2009|title=Recovery of ionizing-radiation damage after high doses of gamma ray in the hyperthermophilic archaeon Thermococcus gammatolerans|journal=Extremophiles|volume=13|issue=2|pages=333-43|doi=10.1007/s00792-008-0221-3}}</ref>

Navkljub temu je večina arhej mezofilnih, kar pomeni, da bivajo v zmernih razmerah, npr. v močvirjih, [[kanalizacija|kanalizacijskih]] sistemih, [[ocean]]ih, [[Prst (pedologija)|prsti]] ter prebavnem traktu živali (npr. metanogene bakterije pri [[prežvekovalci]]h, kot je [[domače govedo]]).<ref name="delong"/> V oceanih so pomemben del [[plankton]]a (natančneje heterotrofnega [[pikoplankton]]a).<ref>{{cite journal |author1=Karner M.B. |author2=DeLong E.F. |author3=Karl D.M. |title=Archaeal dominance in the mesopelagic zone of the Pacific Ocean |journal=Nature |volume=409 |issue=6819 |pages=507–10 |year=2001 |pmid=11206545 |doi=10.1038/35054051}}</ref> Po nekateri podatkih naj bi tvorile okoli 40 % celotne mase planktonskih mikrobov.<ref>{{
cite journal |author1=Giovannoni S.J. |author2=Stingl U. |title=Molecular diversity and ecology of microbial plankton |journal=Nature |volume=427 |issue=7057 |pages=343–8 |year=2005 |pmid=16163344 |doi=10.1038/nature04158}}</ref> Trenutna vloga arhej v oceanskih [[ekosistem]]ih je še vedno nejasna, domneva pa se, da naj bi bile med drugim pomembne za [[kroženje dušika]] v oceanu, še posebej arheje iz debla Crenarchaeota.<ref>{{
cite journal |author =Konneke M ''s sod.''|title=Isolation of an autotrophic ammonia-oxidizing marine archaeon |journal=Nature |volume=437 |issue=7057 |pages=543–6 |year=2005 |pmid=16177789 |doi=10.1038/nature03911}}</ref> Mnogo arhej biva tudi v [[sediment]]ih na morskem dnu.<ref>{{cite journal |author1=Lipp J.S. |author2=Morono Y. |author3=Inagaki F. |author4=Hinrichs K.U. |title=Significant contribution of Archaea to extant biomass in marine subsurface sediments |journal=Nature |volume= 454|issue= 7207|pages= 991–4|date=2008 |pmid=18641632 |doi=10.1038/nature07174}}</ref>

Zaradi kljubovanja ekstremnim razmeram so arheje predmet raziskav v zvezi z možnostjo [[zunajzemeljsko življenje|zunajzemeljskega življenja]], saj so tovrstne razmere podobne tistim na tujih [[planet]]ih in [[naravni satelit|naravnih satelitih]].<ref>{{
cite journal |author=Javaux E.J. |title=Extreme life on Earth—past, present and possibly beyond |journal=Res Microbiol |volume=157 |issue=1 |pages=37–48 |year=2006 |pmid=16376523 |doi=10.1016/j.resmic.2005.07.008}}</ref> Po hipotezi [[panspermija|panspermije]] bi se mikrobi lahko prenašali med [[planet]]i preko [[nebesno telo|nebesnih teles]], kot so [[asteroid]]i.<ref>{{cite journal |author=Davies P.C. |title=The transfer of viable microorganisms between planets |journal=Ciba Found Symp|volume=202 |pages=304–17 |year=1996 |pmid=9243022}}</ref>{{-}}
=== Vloga v kroženju snovi ===
Arheje so v ekosistemih med drugim pomembne zaradi [[kroženje ogljika|kroženja ogljika]], [[kroženje dušika|dušika]] in [[kroženje žvepla|žvepla]]. Po drugi strani lahko človeški posegi v naravo povzročijo nenadzorovan razrast arhej, kar okrepi škodljiv učinek na okolje.

V kroženju dušika so arheje bistvene tako v reakcijah, ki odstranjujejo dušik iz okolja (npr. denitrifikacija), kot v reakcijah, ki ga uvajajo v okolje (npr. asimilacija in fiksacija dušika).<ref name="cabello">{{cite journal |author1=Cabello P. |author2=Roldán M.D. |author3=Moreno-Vivián C. |title=Nitrate reduction and the nitrogen cycle in archaea |journal=Microbiology (Reading, Engl.) |volume=150 |issue=Pt 11 |pages=3527–46 |date=2004 |pmid=15528644 |doi=10.1099/mic.0.27303-0 |url=http://mic.sgmjournals.org/cgi/content/full/150/11/3527?view=long&pmid=15528644 |access-date=2015-01-03 |archive-date=2011-06-07 |archive-url=https://web.archive.org/web/20110607082720/http://mic.sgmjournals.org/cgi/content/full/150/11/3527?view=long&pmid=15528644 |url-status=dead }}</ref> Poleg tega imajo pomembno vlogo pri oksidaciji [[amonijak]]a tako v oceanih<ref>{{cite journal |author1=Francis C.A. |author2=Beman J.M. |author3=Kuypers M.M. |title=New processes and players in the nitrogen cycle: the microbial ecology of anaerobic and archaeal ammonia oxidation |journal=ISME J |volume=1 |issue=1 |pages=19–27 |date=2007 |pmid=18043610 |doi=10.1038/ismej.2007.8}}</ref> kot na kopnem, kjer proizvajajo [[nitrit]]e. Slednje ostali mikrobi oksidirajo v [[nitrat]]e, ki jih uporabijo rastline in drugi organizmi.<ref>{{cite journal |author1=Leininger S. |author2=Urich T. |author3=Schloter M. |title=Archaea predominate among ammonia-oxidizing prokaryotes in soils |journal=Nature |volume=442 |issue=7104 |pages=806–9 |date=2006 |pmid=16915287 |doi=10.1038/nature04983}}</ref>

Nekatere arheje (npr. ''Sulfolobus'') oksidirajo žveplove spojine (npr. [[železov sulfid]], FeS<sub>2</sub>), posledično pa [[žveplo]] postane dostopno ostalim organizmom. Stranski oz. odpadni produkt pri tem procesu je [[žveplova kislina]], zato lahko njihova rast v zapuščenih rudnikih povzroči nastanek kislin odpadnih vod, ki so zelo [[onesnaževanje|škodljive za okolje]].<ref>{{Cite journal | year = 2003 | title = Microbial communities in acid mine drainage | journal = FEMS Microbiology Ecology | volume = 44 | issue = 2 | pages = 139–152 | doi = 10.1016/S0168-6496(03)00028-X | url = http://www.blackwell-synergy.com/doi/abs/10.1016/S0168-6496(03)00028-X | author = Baker BJ, Banfield JF. | pmid = 19719632 }}{{Slepa povezava|date=september 2022 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}</ref>

V kroženju ogljika [[metanogen]]e arheje odstranjujejo vodik in so pomembni [[razkrojevalec|razkrojevalci]] v anaerobnih okoljih, kot so sedimenti, močvirja in kanalizacijski sistemi.<ref name="schimel">{{cite journal |author=Schimel J. |title=Playing scales in the methane cycle: from microbial ecology to the globe |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America |volume=101 |issue=34 |pages=12400–1 |date=2004 |pmid=15314221 |pmc=515073 |doi=10.1073/pnas.0405075101 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=15314221}}</ref> Metanogene arheje so glavni vir atmosferskega metana, posledično pa bistveno prispevajo k emisiji [[toplogredni plin|toplogrednih plinov]] in [[globalno segrevanje|globalnemu segrevanju]].<ref name="UNEP">{{navedi splet|url=http://www.grida.no/climate/ipcc_tar/wg1/134.htm#4211|title=Trace Gases: Current Observations, Trends, and Budgets|work=Climate Change 2001|publisher=United Nations Environment Programme|accessdate=3.1.2015|archive-date=2012-07-28|archive-url=https://web.archive.org/web/20120728082216/http://www.grida.no/climate/ipcc_tar/wg1/134.htm#4211|url-status=dead}}</ref>

=== Razmerje z drugimi organizmi ===
Do sedaj so bila dobro raziskana samo koristna razmerja z ostalimi organizmi, saj je morebitna škodljiva vloga arhej pri nastanku bolezni zelo nejasna.<ref>{{cite journal |author1=Eckburg P. |author2=Lepp P. |author3=Relman D. |title=Archaea and their potential role in human disease |url=https://archive.org/details/sim_infection-and-immunity_2003-02_71_2/page/591 |journal=Infect Immun |volume=71 |issue=2 |pages=591–6 |year=2003 |pmid=12540534 |doi=10.1128/IAI.71.2.591-596.2003 |pmc=145348}}</ref><ref>{{cite journal |author1=Cavicchioli R. |author2=Curmi P. |author3=Saunders N. |author4=Thomas T. |title=Pathogenic archaea: do they exist? |journal=BioEssays |volume=25 |issue=11 |pages=1119–28 |year=2003 |pmid=14579252 |doi=10.1002/bies.10354}}</ref> Nekatere metanogene arheje naj bi bile sicer povezane z ustnimi boleznimi pri človeku.<ref>{{cite journal |last1=Lepp|first1=P. W. |last2=Brinig|first2=M. M. |last3=Ouverney|first3=C. C. |last4=Palm|first4=K. |last5=Armitage|first5=G. C. |last6=Relman|first6=D. A. |title=Methanogenic Archaea and human periodontal disease |journal=Proc Natl Acad Sci USA|volume=101 |issue=16 |pages=6176–81 |year=2004 |pmid=15067114 |doi=10.1073/pnas.0308766101 |pmc=395942}}</ref><ref>{{cite journal |author1=Vianna M.E. |author2=Conrads G. |author3=Gomes B.P. |author4=Horz H.P. |title=Identification and quantification of archaea involved in primary endodontic infections |journal=J Clin Microbiol |volume=44 |issue=4 |pages=1274–82 |date=2006 |pmid=16597851 |pmc=1448633 |doi=10.1128/JCM.44.4.1274-1282.2006 |url=http://jcm.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=16597851}}</ref>
[[Slika:Two cattle near Wantastiquet Mountain.jpg|thumb|right|250px|Metanogene arheje so bistven del mikrobne favne v prebavnem traktu nekaterih živali, kot je domače govedo.]]
Tipičen primer [[sožitje|sožitja]] je [[mutualizem]] med [[fermentacija (biokemija)|fermentacijskimi]] bakterijami in [[praživali|praživalmi]] ter metanogenimi arhejami v prebavnem traktu živali, ki razgrajujejo [[celuloza|celulozo]], kot so prežvekovalci in [[termit]]i.<ref>{{cite journal |author1=Chaban B. |author2=Ng S.Y. |author3=Jarrell K.F. |title=Archaeal habitats—from the extreme to the ordinary |url=https://archive.org/details/sim_canadian-journal-of-microbiology_2006-02_52_2/page/73 |journal=Can J Microbiol |volume=52 |issue=2 |pages=73–116 |date=2006 |pmid=16541146 |doi=10.1139/w05-147}}</ref> Razgradnja velikih organskih molekul namreč poteka tako, da se [[polimer]]na spojina najprej razgradi na oligomere, kot so [[oligosaharid]]i, slednji pa nato na monomere, kot so [[maščobna kislina|maščobne kisline]] in [[monosaharid]]i (npr. [[glukoza]]).<ref name="schink">{{cite journal |author=Schink B. |title=Energetics of syntrophic cooperation in methanogenic degradation |url=https://archive.org/details/sim_microbiology-and-molecular-biology-reviews_1997-06_61_2/page/262 |journal=Microbiol Mol Biol Rev |volume=61 |issue=2 |pages=262–80 |date=1997 |pmid=9184013 |pmc=232610}}</ref> Pri tem se sproščajo stranski produkti, kot sta vodik in CO<sub>2</sub>, ki ju metanogene arheje lahko pretvorijo v kemično energijo v obliki ATP preko [[redoks reakcija|redoks reakcij]].<ref name="schink"/> Od te pretvorbe imajo korist tudi fermentacijski mikrobi, saj nižji kot je [[delni tlak]] vodika, več mononomerov se lahko pretvori v [[acetat]] in vodik.<ref name="schink"/> Taka reakcija sprosti več energije, kot pa bi jo npr. pretvorba v [[etanol]] ali [[butirat]] ob višjem delnem tlaku vodika.<ref name="schink"/> Energijsko ugodno reakcijo razgradnje glukoze pri fermentacijskih mikrobih (1) ter tvorbo metana (2) se lahko zapiše kot:

:<math> \text{glukoza} \,+\, 2\;H_{2}O \longrightarrow\; \text{2 acetata} \,+\, 2\;H^{+} \,+\, 2\;CO_{2} + 4H_{2}, \qquad (1)</math>

:<math> CO_{2} \,+\, 4H_{2} \longrightarrow\; CH_{4} \,+\, 2\;H_{2}O. \qquad (2)</math>

Metanogene arheje bivajo tudi kot [[endosimbioza|endosimbionti]] v nekaterih anaerobnih praživalih, kot je ''Plagiopyla frontata''.<ref>{{cite journal |year=2005 |title=Archaea in protozoa and metazoa |journal=Applied Microbiology and Biotechnology |volume=66 |issue=5 |pages=465–74 |doi=10.1007/s00253-004-1790-4 |pmid=15630514 |author1=Lange M. |author2=Westermann P. |author3=Ahring B.K.}}</ref> Sožitje ni omejeno samo na prave arheje, kot je bilo dolgo domnevano, pač pa nekatere krenarheje prav tako bivajo kot endosimbionti v [[spužve|spužvah]] (recimo arheja ''Cenarchaeum symbiosum'' v mehiški rogljači, ''Axinella mexicana'').<ref>{{cite journal |year=1996 |title=A psychrophilic crenarchaeon inhabits a marine sponge: Cenarchaeum symbiosum gen. nov., sp. nov |journal=Proc Natl Acad Sci USA |volume=93 |issue=13 |pages=6241–6 |pmc=39006 |doi =10.1073/pnas.93.13.6241 |pmid =8692799}}</ref>

Arheje so lahko tudi [[prisklednik]]i (komenzali), kar pomeni, da imajo od skupnega bivanja korist, gostiteljskemu organizmu pa arheje niti ne koristijo niti ne škodujejo, čeprav bi take arheje ob sodelovanju z drugimi mikrobi lahko prispevale k [[prebava|prebavljanju]] hrane.<ref>{{cite journal |author1=Samuel B.S. |author2=Gordon J.I. |title=A humanized gnotobiotic mouse model of host-archaeal-bacterial mutualism |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America |volume=103 |issue=26 |pages=10011–6 |date=2006 |pmid=16782812 |pmc=1479766 |doi=10.1073/pnas.0602187103}}</ref> Tak primer bi lahko bila metanogena arheja ''Methanobrevibacter smithii'', ki je najpogostejša arheja v [[črevesna flora|črevesni flori]] človeka in v njej predstavlja desetino vseh prokariontov.<ref>{{cite journal |author1=Eckburg P.B. |author2=Bik E.M. |author3=Bernstein C.N. |title=Diversity of the human intestinal microbial flora |journal=Science |volume=308 |issue=5728 |pages=1635–8 |date=2005 |pmid=15831718 |pmc=1395357 |doi=10.1126/science.1110591}}</ref> Znane so tudi arheje, ki sobivajo z drugimi organizmi, kot so [[korala|korale]]<ref>{{cite journal |year = 2004 |title = Coral-associated Archaea |journal = Marine Ecology Progress Series |volume = 273 |pages = 89–96 |url = http://www.marine.usf.edu/genomics/PDFs%20of%20papers/wegleyetal2004.pdf |doi = 10.3354/meps273089 |author = Wegley L ''s sod.'' |access-date = 2015-01-03 |archive-date = 2008-09-11 |archive-url = https://web.archive.org/web/20080911074810/http://www.marine.usf.edu/genomics/PDFs%20of%20papers/wegleyetal2004.pdf |url-status = dead }}</ref> in rastline, predvsem v prsti okoli [[korenina|korenin]].<ref>{{cite journal |author1=Chelius M.K. |author2=Triplett E.W. |title=The Diversity of Archaea and Bacteria in Association with the Roots of Zea mays L |url=https://archive.org/details/sim_microbial-ecology_2001-04_41_3/page/252 |journal=Microb Ecol |volume=41 |issue=3 |pages=252–63 |date=2001 |pmid=11391463}}</ref>

== Pomen v biotehnologiji in industriji ==
Ekstremofilne arheje, odporne na visoke temperature ter kisline in baze, so vir encimov, odpornih na tovrstne strese. Termostabilne [[polimeraza DNA|polimeraze DNA]], kot je Pfu polimeraza, izolirana iz arheje ''Pyrococcus furiosus'', so omogočile izjemen napredek v [[molekularna biologija|molekularni biologiji]] kot bistven del [[verižna reakcija s polimerazo|verižne reakcije s polimerazo]] (PCR).<ref>{{cite journal |author=Breithaupt H. |title=The hunt for living gold. The search for organisms in extreme environments yields useful enzymes for industry |journal=EMBO Rep. |volume=2 |issue=11 |pages=968–71 |year=2001 |pmid=11713183 |doi =10.1093/embo-reports/kve238 |pmc=1084137}}</ref><ref name="Egorova">{{cite journal |author1=Egorova K. |author2=Antranikian G. |title=Industrial relevance of thermophilic Archaea |journal=Current Opinion in Microbiology |volume=8 |issue=6 |pages=649–55 |year=2005 |pmid=16257257 |doi=10.1016/j.mib.2005.10.015}}</ref> V živilski industriji [[amilaza|amilaze]], [[galaktozidaza|galaktozidaze]] in [[pulunaza|pulunaze]], izolirane iz drugih vrst rodu ''Pyrococcus'' in aktivne pri temperaturi nad 100 °C, omogočajo predelavo hrane pri visokih temperaturah, kot je proizvodnja [[sirotka|sirotke]] in mleka z nizko vsebnostjo [[laktoza|laktoze]].<ref>{{cite journal |author1=Synowiecki J. |author2=Grzybowska B. |author3=Zdziebło A. |title=Sources, properties and suitability of new thermostable enzymes in food processing |journal=Crit Rev Food Sci Nutr |volume=46 |issue=3 |pages=197–205 |year=2006 |pmid=16527752 |doi=10.1080/10408690590957296}}</ref> Tovrstni encimi so stabilni tudi v organskih [[topilo|topilih]], kar omogoča uporabo v [[Zelena kemija|okolju prijaznih procesih]] za proizvodnjo organskih spojin.<ref name="Egorova"/>

Uporaba samih arhej je v [[biotehnologija|biotehnologiji]] manj razvita. Metanogene arheje so sicer pomemben del faze biološkega čiščenja, tj. razgrajevanja organskih snovi s pomočjo mikrobov v [[čistilna naprava|čistilnih napravah]]. Metan kot glavna sestavina [[bioplin]]a, ki nastane pri tem procesu, se lahko uporabi za proizvodnjo [[elektrika|elektrike]] ter ogrevanje.<ref>{{cite journal|author1=Schiraldi C.|author2=Giuliano M.|author3=de Rosa M.|title=Perspectives on biotechnological applications of archaea|journal=Archaea|volume=1|issue=2|pages=75–86|year=2002|pmid=15803645|url=http://archaea.ws/archive/pdf/volume1/issue2/1-75.pdf|doi=10.1155/2002/436561|pmc=2685559|access-date=2015-01-03|archive-date=2013-08-26|archive-url=https://web.archive.org/web/20130826211816/http://archaea.ws/archive/pdf/volume1/issue2/1-75.pdf|url-status=dead}}</ref> Acidofilne arheje so obetavne zaradi morebitnega pridobivanja [[kovina|kovin]] iz [[rudnina|rudnin]], na primer [[zlato|zlata]], [[kobalt|kobalta]] in [[baker|bakra]].<ref>{{cite journal |author1=Norris P.R. |author2=Burton N.P. |author3=Foulis N.A. |title=Acidophiles in bioreactor mineral processing |journal=Extremophiles |volume=4 |issue=2 |pages=71–6 |year=2000 |pmid=10805560 |doi=10.1007/s007920050139}}</ref>

V zadnjih letih potekajo raziskave na področju [[arheocin]]ov, [[antibiotik]]ov, ki jih proizvajajo arheje, predvsem arheje iz rodov ''Haloarchea'' in ''Sulfolobus''. Arheocini imajo namreč posebno strukturo, zaradi katere bi verjetno lahko učinkovali na poseben način, na katerega [[patogen]]e bakterije ne bi bile odporne.<ref>{{navedi knjigo | author = Shand RF, Leyva KJ. | chapter = Archaeal Antimicrobials: An Undiscovered Country | editor = Blum P. | title = Archaea: New Models for Prokaryotic Biology | publisher = Caister Academic Press | year = 2008 | isbn = 978-1-904455-27-1}}</ref>

== Opombe ==
{{notelist}}

== Sklici ==
{{opombe|2}}

== Nadaljnje branje ==
* {{navedi knjigo |author=Howland JL. |title=The Surprising Archaea: Discovering Another Domain of Life |url=https://archive.org/details/surprisingarchae0000howl |location=Oxford |publisher=Oxford University Press |year=2000 |isbn=0-19-511183-4}}
* {{navedi knjigo |author1=Martinko J.M. |author2=Madigan M.T. |title=Brock Biology of Microorganisms |edition=11. |publisher=Prentice Hall |location=Englewood Cliffs, N.J |year=2005 |isbn=0-13-144329-1}}
* {{navedi knjigo |author1=Garrett R.A. |author2=Klenk H. |title=Archaea: Evolution, Physiology and Molecular Biology |publisher=WileyBlackwell |year=2005 |isbn=1-4051-4404-1}}
* {{navedi knjigo |author=Cavicchioli R. |title=Archaea: Molecular and Cellular Biology |publisher=American Society for Microbiology |year=2007 |isbn=1-55581-391-7}}
* {{navedi knjigo |editor=Blum P. |title =Archaea: New Models for Prokaryotic Biology |publisher=Caister Academic Press |year=2008 |isbn=978-1-904455-27-1}}
* {{navedi knjigo |author=Lipps G. |year=2008 |chapter=Archaeal Plasmids|title=Plasmids: Current Research and Future Trends |publisher=Caister Academic Press |isbn=978-1-904455-35-6}}
* {{navedi knjigo |author=Sapp J. |year=2009 |title=The New Foundations of Evolution. On the Tree of Life | location=New York |publisher=Oxford University Press |isbn=0-19-538850-X}}
* {{navedi knjigo |author=Schaechter M. |year=2009 |title=Archaea (Overview) in The Desk Encyclopedia of Microbiology|url=https://archive.org/details/deskencyclopedia0000unse_r5n0 |edition=2. | location=San Diego and London|publisher=Elsevier Academic Press |isbn=978-0-12-374980-2}}

== Zunanje povezave ==
{{portal|Biologija}}
{{Kategorija v Zbirki|Archaea}}
*[http://www.ucmp.berkeley.edu/archaea/archaea.html Introduction to the Archaea, ecology, systematics and morphology] – ''[[Univerza Kalifornije, Berkeley]], Paleontološki muzej'' {{ikona en}}

{{Življenje, necelične oblike življenja in primerljive organske strukture}}
{{normativna kontrola}}
{{zvezdica}}
[[Kategorija:Taksoni, opisani leta 1990]]
[[Kategorija:Ekstremofili]]
[[Kategorija:Arheje]]
[[Kategorija:Domene (biologija)]]