Ogled vira Bioluminiscenca

[[Slika:Photinus pyralis Firefly glowing.jpg|thumb|225px|Bioluminiscenca pri [[Lampyridae|kresnici]] ''[[Photinus pyralis]]'']]
'''Bíoluminiscénca''' ([[grščina|grško]] {{jezik-el2|βιος}}: bios - ''življenje'' + [[latinščina|latinsko]] lumen - ''svetloba'') je v splošnem oddajanje [[svetloba|svetlobe]] pri [[organizem|živih bitjih]], ki nastane pri pretvorbi kemične [[energija|energije]] v svetlobno. Pri tem je udeležen [[encim]] [[luciferaza]], kemično energijo pa večinoma posreduje [[adenozin-trifosfat|adenozin trifosfat]] (ATP).<ref>Lloyd & Gentry, ''Encyclopedia of Insects'', 2003, str. 115.</ref> Bioluminiscenca vsakega organizma je edinstvena v [[valovna dolžina|valovni dolžini]], trajanju, oddanih vzorcih in uravnavanju (regulaciji) procesa. [[Vidni spekter|Barvni spekter]] oddane svetlobe sega od rubinasto rdeče barve pri [[hrošči|hrošču]] ''[[Phrixothrix tiemanni]]'' do modre pri [[dvokrilci|dvokrilcu]] ''[[Orfelia fultoni]]''.<ref name=eoi1/> Pri mnogih organizmih je bioluminiscenca izrabljena za privabljanje drugih organizmov za namene [[parjenje|parjenja]] ali [[prehranjevanje|prehranjevanja]], pa tudi za obrambo in [[Komunikacija živali|komunikacijo]].<ref name=hastings/> Bioluminiscenčne organizme najdemo v vseh [[kraljestvo (biologija)|kraljestvih]], torej pri [[živali]]h, [[rastline|rastlinah]], [[glive|glivah]] in [[bakterije|bakterijah]].<ref name=eoi1/>

V mnogih področjih [[znanost]]i, še posebno v [[medicina|medicini]] in [[gensko inženirstvo|genskem inženirstvu]], je bioluminiscenca izkoriščena za različne namene, kot na primer pri preučevanju [[patogeneza|patogenetskih]] mehanizmov povzročiteljev bolezni, odpornosti bakterij proti [[antibiotik]]om in učinkovitosti [[Zdravila z delovanjem na novotvorbe|zdravil z delovanjem na novotvorbe]] pri zdravljenju [[rak (bolezen)|rakastih obolenj]].<ref name=hl/><ref name=eoi3/><ref name=escience/>

== Biokemija bioluminiscence ==
[[Slika:Firefly luciferin.svg|thumb|right|250px|Strukturna formula luciferina kresnic]]
Bioluminiscenca je [[kemiluminiscenca]] v živih [[organizem|organizmih]]. Za proces je potrebna velika količina energije, ki jo organizmi dobijo večinoma s porabo energijsko bogatih molekul.<ref>Nelson, D.L. & Cox, M.M. (2008). ''Lehninger Principles of Biochemistry'', 5. izdaja. NY: W.H. Freeman and Company, str. 509. ISBN 978-1-4292-0892-5</ref> Te so pri različnih organizmih različne: [[bakterije]] npr. uporabljajo [[riboflavin fosfat]], [[koralnjaki|koralnjak]] ''[[Renilla reniformis]]'' [[difosfoadenozin]] in [[Lampyridae|kresnice]] (Lampyridae) [[adenozin-trifosfat|adenozin trifosfat]] (ATP). Kljub temu pa je načeloma z biokemijskega vidika vsem skupno to, da v središču procesa nastopajo substrati, kolektivno imenovani [[luciferin]]i, v katere se s pomočjo encima luciferaza vgradi [[kisik]] (O<sub>2</sub>), kar povzroči nastanek vzbujenega produkta, ki pri prehodu v osnovno stanje odda [[foton]].<ref name=hastings>Hastings; Biological Diversity, Chemical Mechanisms, and the Evolutionary Origins of Bioluminescent Systems, 1983.</ref> To lahko zapišemo kot:

: <math> \text{luciferin} + O_2 \; \overset{\hbox{luciferaza}} \longrightarrow \; P^{\star} \; \longrightarrow \; P + h\nu \; ,</math>
pri čemer je:
* <math>P*</math> - vzbujeni produkt,
* <math>P</math> - produkt v osnovnem stanju,
* <math> h\nu</math> - oddani foton.

Iz luminiscenčnih organizmov je bilo izoliranih veliko kemično različnih luciferinov in luciferaz, ki se v podrobnostih ne ujemajo z osnovno enačbo. Pri nekaterih sistemih je prisoten t. i. ''energijsko prenašalni protein'' z vezanim fluorescenčnim [[kromofor]]om, ki je udeležen v spreminjanju [[valovna dolžina|valovne dolžine]] oddane [[svetloba|svetlobe]]. Pri nekaterih [[ožigalkarji]]h in [[rebrače|rebračah]] je barva oddane svetlobe pri izoliranih sistemih luciferin/luciferaza modra (460-490 nm), ''[[in vivo]]'' pa je barva svetlobe zaradi prenosa energije na [[zeleni fluorescirajoči protein]] (GFP) zelena (508 nm). Podobno procesi potekajo ''[[in vitro]]'' pri nekaterih bakterijah z derivati GFP-ja, kot sta ''[[Photobacterium fischeri]]'', kjer je udeležen [[rumeni fluorescirajoči protein]] (YFP) z vezanim [[flavin]]om v vlogi [[kofaktor|prostetične skupine]], in ''[[Photobacterium phosphoreus]]'', kjer je udeležen [[modri fluorescirajoči protein]] (BFP) z vezanim [[lumazin]]om v vlogi prostetične skupine. Energijsko prenašalni sistem predstavlja torej mehanizem, kjer se lahko oddana svetloba adaptira na druge valovne dolžine brez spremembe osnovnega kemičnega mehanizma, kar je bilo v [[Evolucija|evolucijskem]] smislu za organizme lažje in bolj vsestransko kot pa razvoj popolnoma novega sistema.<ref name=hastings/> V odsotnosti tega mehanizma je najpomembnejša determinanta za barvo svetlobe struktura luciferina oziroma njegovega vzbujenega intermediata<ref name=hastings/> in v manjši meri [[aminokislina|aminokislinsko]] zaporedje v luciferazi.<ref name=eoi1>Lloyd & Gentry, ''Encyclopedia of Insects'', 2003, str. 116.</ref>
[[Slika: Aequorin mechanism.png|thumb|right|325px|Mehanizem vzbujanja koelenterazina preko vezave [[kalcij]]evih [[ion]]ov na [[ekvorin]]]]
Trenutno sta poznani dve vrsti reakcij, pri katerih se sprosti zadostna količina energije za doseg vzbujenega stanja luciferina. Prva vključuje vgradnjo kisika v luciferin, pri čemer nastane [[peroksid]] s 4-členskim obročem, ki zaradi šibkosti O-O vezi razpade na [[ogljikov dioksid]] (CO<sub>2</sub>) in molekulo s karbonilno skupino. Zaradi razpada in tvorbe dveh karbonilnih dvojnih vezi med obema stopnjama se proizvede dovolj energije za dosego vzbujenega stanja. Velikokrat je potrebna tudi dodatna stopnja, tj. aktivacija luciferina. Tako pri kresnicah luciferin najprej reagira z ATP-jem, kjer nastane luciferil-adenilat (luciferil-AMP). Tudi to stopnjo katalizira luciferaza. Nekateri luciferini za nastanek peroksida ne potrebujejo vgradnje kisika. Primer tega so luciferini ožigalkarjev in rebrač (imenovani tudi koelenterazini), ki so vezani na protein [[ekvorin]], na katerega se vežejo trije [[kalcij]]evi [[ion]]i (Ca<sup>2+</sup>).<ref name=hastings/>

Druga pomembna reakcija je prenos [[elektron]]a iz [[anion]]skega na [[kation]]ski [[radikal (kemija)|radikal]], zaradi česar postane slednji vzbujen in odda foton; kisik pri reakciji ni udeležen.<ref name=hastings/> Reakcijo lahko zapišemo kot:

: <math> A^{.-} + C^{.+} \; \longrightarrow \; A + C^{\star} \; \longrightarrow \; C + h\nu \; ,</math>
pri čemer je:
* <math>A^{.-}</math> - anionski radikal,
* <math>C^{.+}</math> - kationski radikal,
* <math>C*</math> - vzbujeni produkt,
* <math>C</math> - produkt v osnovnem stanju,
* <math> h\nu</math> - oddani foton.

Nekatere raziskave kažejo na pomen kombinacije obeh tipov reakcije, pri katerem je razpad peroksida induciran s prenosom elektrona, sledi nevtralizacija naboja in vzbujenje luciferina.<ref name=hastings/>

=== Nadzorni mehanizmi ===
[[Slika:Biolumplate.jpg|thumb|right|275px|Pri avtoindukciji bakterij je bistvena določena pražna vrednost nadzorne snovi, kar je doseženo pri velikem številu bakterij, npr. v kulturah.{{efn|Bakterije, prikazane na dotični sliki, sicer nimajo izvorno sposobnost bioluminiscence, pač pa so bile genetsko modificirane za izražanje luciferaze. Slika je torej namenjena le preprosti ponazoritvi odnosa med številom bakterij in s tem količino avtoinducerja ter izražanjem pojava.}}]]
Tudi mehanizmi za nadzor oddajanja svetlobe se pri različnih organizmih razlikujejo. V bakterijah je oddajanje svetlobe večinoma konstantno, saj je bioluminiscenca v danem primeru stranska pot [[dihalna veriga|dihalne verige]]. Kljub temu pa obstaja nadzor v obliki nadzorovane sinteze potrebnih encimov ter sekundarni mehanizmi v primeru [[sožitje|simbioze]] z drugimi organizmi, kot so nekateri [[lignji]] in [[ribe]]. V morski kresnici (''[[Vargula hilgendorfii]]'') nastajata luciferin in luciferaza v ločenih [[žleza]]h. Pri kresnicah in meduzi vrste ''[[Renilla reniformis]]'' so za nadzor pomembne določene molekule ali funkcionalne skupine: pri kresnicah mora luciferin pred reakcijo s kisikom reagirati z ATP-jem, pri čemer nastane luciferil-AMP, poleg tega pa je na luciferin vezana [[žveplo|sulfatna]] skupina (SO<sub>3</sub><sup>-</sup>), ki mora biti odstranjena za nadaljevanje procesa. Specifičen mehanizem je prisoten v [[dinoflagelati]]h [[rod (biologija)|rodu]] ''[[Gonyaulax]]'', kjer je luciferin vezan na protein, imenovan ''luciferin vezavni protein''. Vezava je odvisna od [[pH]] vrednosti in pri spremembi pH iz 8 v 6 se luciferin zaradi spremembe [[membranski potencial|membranskega potenciala]] loči od proteina. Tudi pri ožigalkarjih in rebračah je luciferin vezan na protein ekvorin, vendar disociacijo sproži vezava kalcijevih ionov na protein.<ref name=hastings/>

Poseben primer nadzornega mehanizma, imenovan [[avtoindukcija]] (angleško ''quorum sensing''), je prisoten pri nekaterih bioluminiscenčnih bakterijah. Te se namreč nahajajo v morski vodi blizu obale, vendar je njihova populacija zelo majhna, tj. 1-5 bakterij na mililiter vode.<ref name=shimomura>Shimomura, Bioluminescence, str. 43.</ref> Sintezo bistvenih komponent za oddajanje svetlobe nadzorujejo t. i. avtoinducerji, prosto difuzne snovi, ki jih izdelujejo bakterije same.<ref name=shimomura/> V morski vodi je količina avtoinducerjev močno razredčena z veliko količino vode, zato je njihova koncentracija zanemarljiva. V primeru, da bakterije rastejo na trdnem mediju, kot so kulture in kolonije [[alge|alg]] (npr. rod ''[[Phaeocystis]]''),<ref name=pnas>{{cite journal|author=Miller S.D.|author2=Haddock S.H.D.|author3=Elvidge C.D.|author4=Lee T.F.|title=Detection of a bioluminescent milky sea from space|journal=PNAS|volume=102|issue=40|year=2005|pages=14181-4|url=http://www.pnas.org/cgi/doi/10.1073/pnas.0507253102|doi=|pmid=}}</ref> se začnejo avtoinducerji kopičiti na mestu nastanka, kjer bakterije rastejo in se razmnožujejo. Biosinteza bioluminiscenčnih komponent se začne takrat, kadar doseže koncentracija avtoinducerjev določeno pražno vrednost, do česar pa torej pride pri visoki populaciji bakterij (tj. več kot 100 milijonov bakterij na ml vode),<ref name=pnas/> ki rastejo na trdnem mediju.<ref name=shimomura/> Primer avtoinducerja je acilhomoserin lakton pri bakterijah ''Vibrio harveyi'' in ''V. fischeri''.

== Evolucijski izvor ==
Glede na raznolikost kemičnih struktur luciferinov in [[filogenija|filogenetsko]] diskontinuiteto, tj. nedoslednost pojava bioluminiscence pri razvoju vrst, je domnevano, da se je sposobnost oddajanja svetlobe razvila neodvisno vsaj 30-krat. Teorijo podpira med drugim tudi dejstvo, da so pri sorodnih organizmih, še posebej znotraj istega [[deblo (taksonomija)|debla]], prisotni različni mehanizmi, kot npr. pri [[kolobarniki]]h in [[členonožci]]h. Ena od možnih razlag je, da se je večina luciferaz razvila neodvisno ali iz različnih ne-encimskih oksidativnih reakcij, po razvoju vidnih organov in diverzifikaciji skupin organizmov, z izjemo preprostejših organizmov, kot so bakterije. Pri nekaterih filogenetsko različnih organizmih je sicer uporabljen identični luciferin, vendar je ta ponekod pridobljen s hrano, zato je luciferin v [[fiziologija|fiziološkem]] smislu analogen [[vitamin]]u. V vsakem primeru pa se z določeno gotovostjo lahko trdi, da so se sistemi, ki imajo različne substrate, mehanizme in encime, s tem pa tudi različna bazna zaporedja na [[Deoksiribonukleinska kislina|DNK]], razvili neodvisno.<ref name=hastings/>

Alternativa teoriji o neodvisnem razvoju je teorija o [[lateralni prenos genov|lateralnem ali horizontalnem prenosu genov]] med nesorodnimi organizmi, po kateri naj bi se [[gen]]i prenesli iz enega organizma na drugega zaradi simbioze. To je še posebej evidentno pri nekaterih vrstah bakterij, [[gliste|glist]], [[mehkužci|mehkužcev]], [[plaščarji|plaščarjev]] in [[kostnice|rib kostnic]], pri katerih je prisoten bakterijski sistem z reduciranim flavinom v vlogi luciferina in luciferazo z [[molekulska masa|molekulsko maso]] 80.000 [[Enota atomske mase|daltonov]]. Kljub temu pa se oba načina ne izključujeta popolnoma in je bolj verjetno, da sta bila pri razvoju prisotna oba, poleg slednjih pa morda še kakšni do sedaj neznani mehanizmi.<ref name=hastings/>

== Vedenjska ekologija ==
=== Parjenje in prehranjevanje ===
[[Slika:Photostomias2.jpg|thumb|left|215px|Globokomorska riba iz [[družina (biologija)|družine]] [[Anomalopidae]] privablja plen s pomočjo stranskega svetlobnega organa, imenovanega [[fotofor]].]]
Mnogi organizmi uporabljajo bioluminiscenco za privabljanje drugih organizmov za namene [[parjenje|parjenja]] ali [[prehranjevanje|prehranjevanja]]. Privabljanje spolnih partnerjev je prisotno predvsem pri kresnicah. Samci oddajajo zapletene svetlobne vzorce, na katere samice odgovarjajo z enim svetlobnim znakom, ki je oddan s kratko zakasnitvijo. Slednja večinoma traja manj od ene [[sekunda|sekunde]], vendar pri nekaterih vrstah, kot je ''[[Photinus pyralis]]'', traja dlje, in sicer od 2–4 s, odvisno od [[temperatura|temperature]] okolja. Po parjenju se samec vrne k iskanju nove partnerice, samice k izleganju jajčeč, pripadnice rodu ''[[Photuris]]'' pa najprej k lovljenju samcev. Samice oponašajo signale samic drugih vrst in ga po zadostnem približanju napade v zraku. Z zaužitjem samice in njena [[jajce|jajčeca]] pridobijo steroidne [[piron]]e, ki so pomembni za obrambo pred plenilci.<ref name=eoi2>Lloyd & Gentry, ''Encyclopedia of Insects'', 2003, str. 117-119.</ref> Zaradi steroidnih pironov so kresnice za mnoge [[vretenčarji|vretenčarje]], kot so [[drozgi]], neprimerne za zaužitje. Steroidne pirone imenujemo zaradi strukturne podobnosti s kardiotoničnimi [[steroid]]i (npr. [[bufalin]]) tudi lucibufagini (LBG).<ref>Eisner, T. s sod. (1997). [http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=23257 »Firefly “femmes fatales” acquire defensive steroids (lucibufagins) from their firefly prey«] {{Webarchive|url=https://archive.today/20130801120718/http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=23257 |date=2013-08-01 }}. ''Proc. Natl. Acad. Sci. USA'' '''94''' (18): 9723–9728.</ref> Pri drugih vrstah kresnic so prisotni določeni [[glikozid|kardioglikozidi]], ki so za nekatere živali smrtonosni; obstajajo dokumentirani primeri poginov [[plazilci|plazilcev]] zaradi zaužitja kresnic na področju [[Severna Amerika|Severne Amerike]].<ref name=eoi2/> Vloga bioluminiscence pri parjenju je evidentna tudi pri nekaterih [[dvoklopniki|rakih dvoklopnikih]], kot npr. pri vrsti ''[[Photeros annecohenae]]'',<ref>Rivers, T.J. & Morin, J.G. (2008). [http://www.sciencedirect.com/science?_ob=ArticleURL&_udi=B6W9W-4WXB53M-2&_user=10&_rdoc=1&_fmt=&_orig=search&_sort=d&_docanchor=&view=c&_searchStrId=994094639&_rerunOrigin=google&_acct=C000050221&_version=1&_urlVersion=0&_userid=10&md5=42e2916f163b1cfc1112af1027bd245b "Plasticity of male mating behaviour in a marine bioluminescent ostracod in both time and space"]. Pridobljeno 28.08.2009.</ref> vendar verjetno le na kratke razdalje, saj naj bi bili na daljše razdalje pomembnejši [[feromon]]i.

Mnoge globokomorske [[ribe]], kot so [[žarkoplavutarice]], imajo na vrhu [[glava|glave]] svetleči izrastek za privabljanje plena. [[Morski psi|Morski pes]] ''[[Isistius brasiliensis]]'' kombinira privabljanje z luminiscenčno kamuflažo, zaradi katere je s perspektive drugih rib neviden; samo na spodnji strani telesa je vidna črna lisa v obliki majhne ribe, ki jo manjši plenilci, kot so [[ostrižnjaki]], zamenjajo s plenom.<ref name=hastings/>
[[Slika:Malacosteus niger cam.jpg|thumb|right|250px|A - Položaji fotoforov pri ribi ''Malacosteus niger''; B - podočesni fotofor, ki pod dolgovalovno [[ultravijolična svetloba|UV svetlobo]] kaže rdečo luminiscenco; C do E - Bliskanje fotoforov]]
Tudi globokomorske ribe rodov ''[[Aristostomias]]'', ''[[Pachystomias]]'' in ''[[Malacosteus]]'', ki oddajajo rdečo svetlobo s pomočjo stranskih podočesnih (suborbitalnih) svetlobnih organov, imenovanih [[fotofor]]i, izrabljajo pojav za namene prehranjevanja, vendar ne za privabljanje (za namen katerega imajo dodatne modro svetleče izrastke), temveč za lažje zaznavanje rdeče obarvanega plena, kar lahko obravnavamo kot vrsto [[nočni vid|nočnega vida]]. Rdeča svetloba se v vodi filtrira že na kratkih razdaljah, zaradi česar so vsi rdeči objekti v globlji vodi praktično nevidni, v skladu s tem pa plenjeni organizmi ne morejo zaznati plenilce. Po drugi strani šibko rdečo svetlobo plenilci lahko zaznajo, saj imajo bodisi posebne [[čutilni receptor|čutilne receptorje]] za rdečo barvo bodisi zaznavajo le-to preko t. i. reverzne fluorescence, tj. s pomočjo pomožnih (antenskih) pigmentov.<ref>Douglas R.H., Mullineaux C.W. in Partridge J.C. (2000). [http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=1692851 »Long-wave sensitivity in deep-sea stomiid dragonfish with far-red bioluminescence: evidence for a dietary origin of the chlorophyll-derived retinal photosensitizer of Malacosteus niger«] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20191017144222/http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=1692851 |date=2019-10-17 }}. ''Phil. Trans. R. Soc. Lond. B''. '''355''' (1401): 1269–1272.</ref><ref>Partridge, J.C. & Douglas, R.H. (1995). »Far-red sensitivity of dragon fish«. ''Nature'' '''375''': 21-22.</ref><ref>Widder E.A., Latz M.F., Herring P.J. in Case J.F. (1984). »Far-red bioluminescence from two deep-sea fishes«. ''Science'' '''225''': 512-514.</ref> 

Poseben primer predstavljajo dinoflagelati, ki v prisotnosti plenilca luminiscirajo, kar privabi tudi večje plenilce, zaradi katerih plenilci dinoflagelatov postanejo sami plen.<ref name=hastings/> Podoben »protitatvinski alarm« obstaja pri ožigalkarju vrste ''[[Atolla wyvillei]]'', ki oddaja posebne luminiscenčne signale<ref>Salleh, A. (3. september 2003). [http://www.abc.net.au/science/news/enviro/EnviroRepublish_938019.htm »"Eye in sea" catches deep-sea life unawares«]. ''Environment & Nature''. Pridobljeno 31.07.2010.</ref> ter pri nekaterih vrstah [[dvoklopniki|dvoklopnikov]]: potem, ko manjša plenilska riba zaužije bioluminiscenčnega dvoklopnika, ta prične svetiti v prebavni cevi ribe, zaradi česar postane riba osvetljena in dobro vidna večjim plenilcem, zato zaužito vsebino raje »izbruha«, kar lahko vidimo kot manjši svetlomoder ognjemet iz ust ribe.<ref>{{navedi splet|author=Handmer, Lindsay|url=http://www.popsci.com.au/science/nature/tiny-shrimp-make-fish-vomit-fireworks,391681|title=Tiny Shrimp Make Fish Vomit Fireworks|accessdate=10.8.2016|date=3.9.2014|publisher=Australian Popular Science|archive-date=2016-08-25|archive-url=https://web.archive.org/web/20160825200148/http://www.popsci.com.au/science/nature/tiny-shrimp-make-fish-vomit-fireworks,391681|url-status=dead}}</ref>

=== Obramba ===
{{Več slik
 | align     = right
 | direction = vertical
 | footer_align = center
 | width     = 250
 | image1    = Squid_Counterillumination.png
 | width1    =
 | alt1      =
 | caption1  = Nekateri lignji izrabljajo bioluminiscenco za privabljanje plena, drugi pa za kamuflažo preko učinka protisenčenja.
 | image2    = Leuchtkäfer - Firefly.JPG
 | width2    =
 | alt2      =
 | caption2  = [[Ličinka|Ličinke]] vseh vrst [[Lampyridae|kresnic]] luminiscirajo za odvračanje morebitnih plenilcev.
}}
V mnogih [[lignji]]h in ribah živijo luminiscenčne bakterije v simbiozi, tako zunaj- kot tudi znotrajcelično. Pri nekaterih lignjih je bioluminiscenca pomembna za plenjenje, pri drugih pa služi kot kamuflaža. Pri lignjih so recimo bioluminiscenčne celice, zbrane v vezikle, razporejene v določen vzorec na spodnji (ventralni) strani telesa, ki prilagajajo kontrast oddane svetlobe glede na svetlobo, ki prihaja iz površine morja, in s tem služijo za optimalno zlitje z okoljem (torej kot neka vrsta [[protisenčenje|protisenčenja]]). Na ta način plenilci, ki se nahajajo pod lignjem, težje opazijo plen nad njimi.<ref>Young, R.E. & Roper, C.F. (1976). »Bioluminescent countershading in midwater animals: evidence from living squid«. ''Science'' '''191''' (4231): 1046-1048. PMID 1251214</ref> Večinoma je tako tkivo ločeno od svetlobnega organa, v katerem prebivajo luminiscenčne bakterije, redkeje pa je tako tkivo integralna komponenta svetlobnega organa, kot npr. v lignju ''[[Euprymna scolopes]]''.<ref>Tong, D. ''s sod.'' (2009). »Evidence for light perception in a bioluminescent organ«. ''Proc. Natl. Acad. Sci. USA'' '''106''': 9836–9841. PMID 19509343</ref>

Določeni lignji (kot je npr. ''[[Vampyroteuthis infernalis]]'' oz. »vampirski ligenj«) in manjši raki uporabljajo mešanico luminiscenčnih kemičnih spojin ali bakterijskega mulja podobno kakor uporabljajo drugi [[mehkužci]] črnilo za pobeg pred plenilci.<ref>{{navedi revijo|author=Robison BH|author2=Reisenbichler KR|author3=Hunt JC|author4=Haddock SHD|year=2003|url=http://www.biolbull.org/content/205/2/102.short|title=Light Production by the Arm Tips of the Deep-Sea Cephalopod Vampyroteuthis infernalis|journal=Biological Bulletin|issue=2|pages=102-9}}</ref> [[Ličinka|Ličinke]] vseh vrst kresnic prav tako luminiscirajo za odvračanje morebitnih plenilcev. Poseben primer predstavljajo [[mnogoščetinci]] vrste ''[[Swima bombiviridis]]'', ki začnejo v primeru ogroženosti sproščati v okolico svetleče zelene »bombe«, s čimer zavedejo plenilca in tako pobegnejo (podobno kot letala izstreljujejo raketne vabe za obrambo pred sledilnimi [[izstrelek|izstrelki]]). Ti svetleči mehurčki so v bistvu modificirani deli [[škrge|škrg]], ki začnejo svetiti šele po sprostitvi v okolico.<ref>{{cite journal |journal=[[Science]] |year=2009 |volume=325 |issue=5943 |pages=964 |doi=10.1126/science.1172488 |title=Deep-sea, swimming worms with luminescent "bombs" |author=Osborn, K.J.|display-authors=etal}}</ref><ref>{{navedi novice|url=http://www.livescience.com/animals/090820-worm-defense.html|title=Sea creature releases glowing decoy 'bombs'|author = Moskowitz, C|date=20. avgust 2009|publisher=[[LiveScience]]|accessdate=28.5.2010}}</ref>

Tudi pri [[glive|glivah]] naj bi po eni hipotezi imela bioluminiscenca odbijajoči učinek na živali, ki se prehranjujejo z njimi.<ref name="Sivinski1981"/> Kljub temu točen namen ni popolnoma razjasnjen, zato sta predlagani še drugi dve hipotezi, in sicer naj bi po prvi hipotezi gliva s pomočjo bioluminiscence privabljala [[žuželke]] in tako olajšala raznos [[tros]]ov na širše področje,<ref name="Sivinski1981">{{cite journal |author=Sivinski, J.|year=1981|title=Arthropods attracted to luminous fungi |journal=Psyche |volume=88 |pages=383–90 |doi=10.1155/1981/79890}}</ref> po drugi pa naj bi bila preprosto stranski »produkt« drugih biokemijskih reakcij.<ref>Buller, A.H.R. (1924). "The bioluminescence of ''Panus stypticus''". '''V:''' ''Researches on Fungi'', 3. knjiga (str. 357-431). London: Longsman, Green and Co.</ref>

=== Komunikacija ===
Domnevano je, da je pojav pomemben pri neposrednem komuniciranju med bakterijami za koordinirane dejavnosti med skupinami in združevanju v [[kolonija (biologija)|kolonije]], promoviral pa naj bi tudi simbiotsko indukcijo bakterij v gostiteljske organizme.

Pri medceličnem sporazumevanju ima pomembno vlogo že omenjeni mehanizem avtoindukcije, pri čemer gre v osnovi za zaznavanje celične gostote. Pri  velikem številu bakterij se torej kopičijo avtoinducerji, ki nadzorujejo izražanje genov, ki nosijo zapis za bistvene bioluminiscenčne komponente.<ref name=greenberg>{{cite journal|author=Hastings, J.W.|author2=Greenberg, E.P.|title=Quorum Sensing: the Explanation of a Curious Phenomenon Reveals a Common Characteristic of Bacteria|journal=J. Bacteriol.|volume=181|issue=9|year=1999|pages=2667–2668|url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC93702/|doi=|pmid=}}</ref> Mehanizem izkoriščajo za svoje namene tudi mnoge ribe in drugi organizmi, s katerimi živijo te bakterije v [[sožitje|sožitju]] v posebnih organih; gostota bakterij v teh organih znaša okoli 10<sup>10</sup> / ml.<ref name=greenberg/>

== Bioluminiscenčni organizmi ==
[[Slika:Bathocyroe fosteri.jpg|thumb|right|250px|Rebrača ''[[Bathocyroe fosteri]]'']]
Vse [[celica|celice]] dejansko proizvajajo pri različnih procesih bioluminiscenco, vendar večine teh človekovo [[oko]] ne more zaznati. Bioluminiscenca vsakega organizma je edinstvena v valovni dolžini, trajanju, oddanih vzorcih in uravnavanju procesa. Človeški opazovalec lahko barvo oddane svetlobe zazna zmotno zaradi intezitete pojava, dejavnikov okolja (npr. ulična razsvetljava) in opazovalčeve prilagoditve (adaptacije) na temo. Tako je v slednjem primeru medlo zelena lahko zaznana kot bela zaradi zakasnitve pri stimuliranju [[čepnica|čepnic]], ki služijo zaznavi barv.<ref>Lloyd & Gentry (2003). ''Encyclopedia of Insects'', str. 117.</ref> Poseben primer predstavljajo navpični rebrasti organi pri nekaterih [[plankton]]skih rebračah (npr. ''[[Beroe cucumis]]'' in rod ''[[Mnemiopsis]]''), katerih [[mavrica|mavrične]] [[iridescenca|iridescenčne]] barve niso neposredno posledica bioluminiscence, pač pa nastanejo zaradi [[uklon]]a svetlobe in se spreminjajo v skladu z gibanjem [[migetalka|migetalk]] v teh organih, torej s samim gibanjem živali.<ref>{{cite journal|author=Welch, V.|display-authors=etal|year=2006|title=Optical properties of the iridescent organ of the comb-jellyfish ''Beroe cucumis'' (Ctenophora)|journal=Physical Review E |volume=73|pages=41916–7|doi=10.1103/PhysRevE.73.041916|url=http://pre.aps.org/abstract/PRE/v73/i4/e041916}}</ref>

Večina bioluminiscenčnih organizmov v resnici prebiva v oceanih in ne na kopnem. [[Habitat (ekologija)|Življenjski prostor]] oz. habitat tovrstnih morskih organizmov se načeloma razteza po vsej globini oceana, kljub temu pa večina organizmov prebiva v disfotičnem oz. mezopelagičnem območju, ki je slabo osvetljeno. Natančna meja tega območja je odvisna od mnogih dejavnikov, med drugim od sestave vode ter prisotnosti oceanskega dna, vendar se v splošnem nahaja globlje od osvetljenega evfotičnega območja in višje od temnega afotičnega območja, ki se navadno nahaja globlje od okoli 200 m. Valovna dolžina, ki jo omenjeni organizmi oddajajo, znaša okoli 440-479 nm, kar ustreza modri barvi.<ref>Widder, E.A. (2001). ''Marine Bioluminescence''. Harbor Branch Oceanographic Institution.</ref> Modra barva je primerna zaradi tega, ker se rdeča barva hitro absorbira v vodi, poleg tega pa je večina morskih organizmov občutljiva le na modro svetlobo, kar torej pomeni, da nimajo čutilnih receptorjev za barve daljših (rumena, rdeča) ali krajših valovnih dolžin (vijolična).<ref>Douglas, R.H. & Partridge, J.C. (1997). »On the visual pigments of deep-sea fish«. ''Journal of Fish Biology'' '''50''': 68-85.</ref>

Bioluminiscenčne organizme najdemo v vseh kraljestvih, torej pri [[živali]]h, [[rastline|rastlinah]], [[glive|glivah]]{{efn|Trenutno skupno število bioluminiscenčnih vrst gliv znaša 71.<ref>{{navedi novice|url=http://www.livescience.com/strangenews/091005-glowing-mushrooms.html|title= Glow-in-the-Dark Mushrooms Discovered|last=Bryner|first=J |date=5. oktober 2009|publisher=Live Science|accessdate=6.10.2009}}</ref>}} in [[bakterije|bakterijah]]. Kljub temu bioluminiscenca pri [[višje rastline|višjih rastlinah]] in [[vretenčarji]]h (z izjemo določenih vrst [[ribe|rib]]) naravno ni prisotna, pač pa le umetno s pomočjo [[rekombinantna DNK|rekombinantne tehnologije]].<ref>{{cite journal|author=Haddock S.H.D.|author2=Moline M.A.|author3=Case J.F.|year=2010|title=Bioluminescence in the Sea|journal=Biological Sciences|volume=2|pages=443-493}}</ref>

V spodnjem seznamu so razvrščeni nekateri pomembnejši bioluminiscenčni organizmi, pri čemer je pri vsaki biološki skupini mišljeno, da so le nekateri pripadniki luminiscenčni.{{efn|Zaradi preglednosti seznama so našteti le nekateri vzorčni primeri bioluminiscenčnih organizmov; za popolnejši seznam glej: Shimomura, Bioluminescence, str. 333-9.}}{{efn|Živali so razvrščene glede na novejšo [[filogenija|filogenetsko]] razvrstitev.}}

[[Slika:Capo Gallo Pelagia noctiluca.jpg|thumb|right|250px|[[Mesečinka]] (''Pelagia noctiluca'')]]
[[Slika:Aequorea4.jpg||thumb|right|250px|''[[Aequorea victoria]]'']]
[[Slika:Sea walnut, Boston Aquarium.jpg|thumb|right|250px|Rebrača ''[[Mnemiopsis leidyi]]'']]
[[Slika:Tunicate off Atauro island.jpg|thumb|right|250px|Plaščar ''[[Pyrosoma]] sp.'']]
[[Slika:Lampyris noctiluca glow worm.jpg|thumb|right|250px|''[[Lampyris noctiluca]]'']]
[[Slika:Messina_Straits_Argyropelecus_hemigymnus.jpg|thumb|right|250px|Globokomorska riba ''[[Argyropelecus hemigymnus]]'' s plenom]]
{{Več slik
 | align     = right
 | direction = vertical
 | header_align = right
 | footer_align = right
 | width     = 250

 | image1    = Omphalotus nidiformis lawson lighton email.jpg
 | width1    = 
 | alt1      = 
 | caption1  = ''[[Omphalotus nidiformis]]'' pri svetlobi...

 | image2    = Omphalotus nidiformis lawson lightoff email.jpg
 | width2    = 
 | alt2      = 
 | caption2  = ...in ''O. nidiformis'' v temi.
}}
[[Slika:PanellusStipticusAug12 2009.jpg|thumb|right|300px|[[Trpki zgručevec|Trpki zgručevec (''Panellus stipticus'')]]]]
=== Živali ===
; Radiata (nedoločena raven)
* [[ožigalkarji]] (Cnidaria)
** [[koralnjaki]] (Anthozoa)
** [[klobučnjaki]] (Scyphozoa)
*** ''[[Aequorea victoria]]''
*** ''[[Renilla reniformis]]''
*** [[mesečinka]] (''Pelagia noctiluca'')
** [[morska peresa]] (Pennatulacea)
** [[trdoživnjaki]] (Hydrozoa)
* [[rebrače]] (Ctenophora)
** ''[[Bathocyroe fosteri]]''
** ''[[Mnemiopsis leidyi]]''

; Naddeblo Lophotrochozoa
* [[kolobarniki]] (Annelida)
** [[mnogoščetinci]] (Polychaeta)
*** ''[[Odontosyllis enopla]]''
*** ''[[Swima bombiviridis]]''
* [[Bryozoa|mahovnjaki]] (Bryozoa)
* [[mehkužci]] (Mollusca){{efn|Glavni viri biluminiscence pri [[glavonožci]]h so fotofori, ki predstavljajo avtogeni vir, ter simbiontske bakterije, ki predstavljajo bakteriogeni vir. Lahko je prisotna kombinacija obojega, poseben primer pa predstavljajo luminiscenčne sekrecije.<ref name=cephpage>[http://www.bio.davidson.edu/people/midorcas/animalphysiology/websites/2005/plekon/bioluminescence.htm "Bioluminescence in Squid"]. Pridobljeno dne 2010-12-13.</ref>}}
** [[hobotnice]] (Octopoda)
*** [[Bolitaenidae]]
** [[lignji]] (Teuthida){{efn|Pri [[sipe|sipah]] in lignjih je bioluminiscenca dokaj pogosta in se pojavlja pri več kot 60 % rodov.<ref name=cephpage/>}}
*** [[Chiroteuthidae]]
*** ''[[Euprymna scolopes]]''
*** [[Mastigoteuthidae]]
*** ''[[Mesonychoteuthis hamiltoni]]''
*** [[Sepiolidae]]
*** ''[[Vampyroteuthis infernalis]]''
*** ''[[Watasenia scintillans]]''
** [[školjke]] (Bivalvia)
*** ''[[Pholas]]''
*** ''[[Rocellaria]]''
** [[polži]] (Gastropoda)
*** [[Nudibranchia]]
*** ''[[Quantula striata]]''{{efn|Polž vrste ''[[Quantula striata]]'' je edini kopenski polž, ki ima sposobnost bioluminiscence.<ref>{{cite journal|author=Isobe M.|author2=Uyakul D.|author3=Goto T.|author4=Counsilman J.J.|title=''Dyakia'' bioluminescence - 1. Bioluminescence and fluorescence spectra of the land snail, ''D. striata''|journal=Journal of Bioluminescence and Chemiluminescence|volume=2|issue=2|pages=73-79|year=1988|doi=10.1002/bio.1170020204|pmid=3213594}}</ref>}}
* [[nitkarji]] (Nemertea)

;Naddeblo Ecdysozoa
* [[raki]] (Crustacea)
** [[ceponožci]] (Copepoda)
*** ''[[Metridia longa]]''
** [[dvoklopniki]] (Ostracoda)
*** ''[[Photeros annecohenae]]''
*** morska kresnica (''[[Vargula hilgendorfii]]'')
** [[Kril]]i (Euphausiacea)
** [[morski pajki]] (Majidae)
* [[stonoge]] (Myriapoda)
** [[dvojnonoge]] (Diplopoda)
** [[strige]] (Chilopoda)
* [[žuželke]] (Insecta)
** [[dvokrilci]] (Diptera)
*** ''[[Orfelia fultoni]]''
*** [[Mycetophilidae]]
** [[Lampyridae|kresnice]] (Lampyridae)
** [[hrošči]]
*** [[Phengodidae]]
**** ''[[Phrixothrix]]''
***** ''[[Phrixothrix tiemanni]]''

; Naddeblo Deuterostomia
* [[Hemichordata|črevoškrgarji]] (Hemichordata)
* [[iglokožci]] (Echinodermata)
** [[brizgači]] (Holothuroidea)
** [[kačjerepi]] (Ophiurida){{efn|Med kačjerepi je znanih vsaj 66 vrst, sposobnih bioluminiscence. Večina oddaja zeleno svetlobo, nekatere vrste pa oddajajo modro svetlobo.<ref>{{navedi revijo |author=Jones A|author2=Mallefet J.|year=2012 |title=Study of the luminescence in the black brittle-star Ophiocomina nigra: toward a new pattern of light emission in ophiuroids |journal=Zoosymposia |volume=7 |issue= |pages=139-45 |doi= |url=http://www.mapress.com/zoosymposia/content/2012/v7/f/v007p139-146.pdf}}</ref>}}
** [[morski ježki]]
** [[Crinoidea|morske lilije]] (Crinoidea)
** [[morske zvezde]] (Asteroidea)
* [[plaščarji]] (Tunicata)
** ''[[Pyrosoma]]''
* [[ribe]] 
** [[Anomalopidae]]
** ''[[Isistius brasiliensis]]''
** [[Lophiiformes]]
** [[Macrouridae]]
** ''[[Melanostomias valdiviae]]''
** [[Monocentridae]]
** ''[[Porichthys]]''
** [[Saccopharyngiformes]]
** [[Sternoptychinae]]
** [[žarkoplavutarice]] (Actinopterygii)
* [[ščetinočeljustnice]] (Chaetognatha)
** ''[[Caecosagitta macrocephala]]''
** ''[[Eukrohnia fowleri]]''

=== Rastline ===
* [[kukavičevke]] (Orchidaceae){{efn|Trenutno so vse vrste bioluminiscenčnih kukavičevk v resnici [[transgene rastline]], tj. bile so genetsko modificirane za izražanje luciferaze.<ref>Toran, P.T. [http://www.bio.davidson.edu/people/kabernd/seminar/2002/edible/pt.htm "Transgenic Methods : The Illuminating Power & Controversy"]. Pridobljeno 28.09.2009.</ref>}}
=== Glive ===
* [[mraznice]] (''Armillaria'')
* [[čeladice]] (''Mycena'')
** [[prevlečena čeladica]] (''Mycena epipterygia'')
** [[krvobetna čeladica]] (''Mycena haematopus'')
** [[pegasta čeladica]] (''Mycena maculata'')
** [[strupena čeladica]] (''Mycena rosea'')
* [[zlatolistke]] (''Gerronema'')
* [[livkarji]] (''Omphalotus'')
** [[oljkov livkar]] (''Omphalotus olearius'')
** ''[[:en:Omphalotus nidiformis|Omphalotus nidiformis]]''
* [[trpki zgručevec]] (''Panellus stipticus'')
* [[vitka lesenjača]] (''Xylaria polymorpha'')
* [[ostrigarji]] (''Pleurotus'')

=== Mikroorganizmi ===
[[Slika:Bioluminescent dinoflagellates 2.jpg|thumb|right|370px|Bioluminiscenca [[dinoflagelati|dinoflagelatov]] v obalnem pasu morja]]
* [[dinoflagelati]] (Dinoflagellata)
** [[Noctiluca scintillans]]
** ''[[Gonyaulax]]''
*** ''[[Gonyaulax polyedra]]''
** ''[[Pyrocystis lunula]]''
* [[Vibrionaceae]] 
** ''[[Photobacterium fischeri]]'' oz. ''[[Vibrio fischeri]]''
** ''[[Photobacterium phosphoreum]]'' oz. ''[[Vibrio phosphoreum]]''
** ''[[Vibrio harveyi]]''
* [[Radiolaria]]

== Uporaba v biotehnologiji ==
[[Slika:Glowing tobacco plant.jpg|thumb|left|210px|[[Avtoluminograf]] rastline [[tobak]]a, [[genetika|gensko]] spremenjene za izražanje [[gen]]a za luciferazo, predstavlja prvi transgeni [[Evkarionti|večcelični]] organizem, ki izraža bioluminiscenco.]]
Bioluminiscenčni organimi so uporabni v mnogih področjih znanosti, še posebno v [[medicina|medicini]] in [[gensko inženirstvo|genskem inženirstvu]].

Z [[bioluminiscenčno slikanje|bioluminiscenčnim slikanjem]] ({{jezik-en|bioluminescent imaging}} ali BLI) se lahko analizira [[nalezljiva bolezen|nalezljive bolezni]] v [[modelni organizem|živalskih modelih]]. Povzročitelji bolezni (patogeni), kot so [[virus herpesa simpleksa]], ''[[Vaccinia virus]]'' (VACV), [[Alphavirus|alfavirusi]] in ''[[Novirhabdovirus]]'' ter ''[[Leishmania]]'', [[plazmodij]] in [[toxoplasma gondii|toksoplazma]], so pri tem [[genetika|gensko]] spremenjeni, da lahko izražajo [[gen]] za luciferazo, s pomočjo katerega se lahko spremlja [[patogeneza|patogenetske]] mehanizme ''[[in vivo]]'',<ref name=hl>Hutchens, M. & Luker, G.D. (2007). [http://www.caliperls.com/support/reference-library/publications/pub_2009022563910.htm »Applications of bioluminescence imaging to the study of infectious diseases«]{{Slepa povezava|date=april 2024 |bot=InternetArchiveBot |fix-attempted=yes }}. ''Cell Microbiology'' '''9''' (10): 2315-22. Pridobljeno 30.08.2009.</ref> pa tudi odpornost bakterij proti [[antibiotik]]om.<ref name=eoi3>Lloyd & Gentry, ''Encyclopedia of Insects'', 2003, str. 119.</ref>

BLI je uporaben tudi pri raziskovanju učinkovitosti [[Zdravila z delovanjem na novotvorbe|zdravil z delovanjem na novotvorbe]], ki specifično inhibirajo razvoj [[krvna žila|krvnih žil]] oz. [[angiogeneza|angiogenezo]] v [[tumor]]ju. Pri tem so tumorske celice prav tako gensko spremenjene za izražanje gena za luciferazo, nato pa je v [[obtočila|krvni obtok]] vnešen določeni luciferin. Tako se lahko preko kinetike luciferina v obtoku spremlja učinkovitost zdravila.<ref name=escience>[http://esciencenews.com/articles/2008/05/29/fireflies.glow.helps.ut.southwestern.researchers.track.cancer.drugs.effectiveness Fireflies' glow helps UT Southwestern researchers track cancer drug's effectiveness] Pridobljeno 30.08.2009.</ref>

S pomočjo fluorescentnih proteinov, kot so že omenjeni GFP, YFP in BFP ter cianega fluorescirajočega proteina (CFP) in mRFP1 (seva rdečo svetlobo) se lahko na osnovi prenosa energije fluorescenčne resonance (ang. ''fluorescence resonance energy transfer'', ''FRET'') izmeri razdaljo med dvema komponentama v celici, posredno lokalno koncentracijo neke snovi ali pa aktivnost nekega encima (npr. [[protein kinaza A|protein kinaze A]]).<ref>Nelson, Cox; Lehninger Principles of Biochemistry, 2008, str. 434-6.</ref>

Simbioza med lignjem ''[[Euprymna scolopes]]'' in luminiscenčnimi bakterijami predstavlja ključni [[poskus|eksperimentalni]] [[model (znanost)|model]] za raziskovanje simbioze, komunikacije med bakterijami in bioluminiscence.<ref>{{cite journal|author=Montgomery, M.K.|author2=McFall-Ngai, M.|year=1998|url=http://www.cephbase.utmb.edu/refdb/pdf/5803.pdf|title=Late postembryonic development of the symbiotic light organ of ''Euprymna scolopes'' (Cephalopoda: Sepiolidae)|journal=Biological Bulletin|volume=195|pages=326-336}}</ref><ref>{{cite journal|author=Hanlon R.T.|author2=Claes M.F.|author3=Ashcraft S.E.|author4=Dunlap P.V.|year=1997|url=http://www.cephbase.utmb.edu/refdb/pdf/7724.pdf|title=Laboratory culture of the sepiolid squid ''Euprymna scolopes'': A model system for bacteria-animal symbiosis|journal=Biological Bulletin|volume=192|issue=3|pages=364-374|access-date=2010-12-13|archive-date=2004-03-28|archive-url=https://web.archive.org/web/20040328183009/http://www.cephbase.utmb.edu/refdb/pdf/7724.pdf|url-status=dead}}</ref><ref>{{cite journal|author=Lee, K.-H.|author2=Ruby, E.G.|year=1995|url=http://www.cephbase.utmb.edu/refdb/pdf/4338.pdf|title=Symbiotic role of the viable but nonculturable state of ''Vibrio fischeri'' in Hawaiian coastal seawater|journal=Applied and Environmental Microbiology|volume=61|issue=1|pages=278-283}}</ref>

Obstajajo tudi drugi predlogi uporabe, kot so:<ref>[http://siobiolum.ucsd.edu/index.html Bioluminescence Questions and Answers] Latz Laboratory, Scripps Institution of Oceanography. Pridobljeno 30.08.2009.</ref><ref>[http://www.webexhibits.org/causesofcolor/4ADA.html Light made through chemical reactions in living things: Bioluminescence] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20100307143907/http://www.webexhibits.org/causesofcolor/4ADA.html |date=2010-03-07 }} Pridobljeno 14.09.2009.</ref><ref>[http://www.nextnature.net/?p=3663 Bioluminescent trees will replace streetlights?]. Pridobljeno 28.09.2009.</ref>
* zasaditev svetlečih dreves ob cestah, s čimer bi se zmanjšala poraba [[elektrika|električne]] [[energija|energije]];
* svetleča [[božič]]na drevesa, kar bi zmanjšalo nevarnost požarov zaradi napak na električni napeljavi;
* kulturne rastline, ki bi ob pomanjkanju [[voda|vode]] začele svetiti;
* odkrivanje kontaminirane hrane in vode;
* označevanje nevarnih [[zločinec|zločincev]].

== Bioluminiscenca v kulturi in zgodovini ==
[[Azteška civilizacija|Azteki]] so besedo »kresnica« uporabljali v prenesenem pomenu ([[metafora]]), kot ''iskra znanja v svetu ignorance ali teme''.<ref>Lloyd & Gentry, ''Encyclopedia of Insects'', 2003, str. 119.</ref> Obstajajo tudi različne [[legenda|legende]] o kresnicah: na [[Kitajska|Kitajskem]] je v času [[vladarska rodbina|dinastij]] veljalo, da kresnice prihajajo iz goreče [[trave]], v [[Evropa|evropskem]] prostoru pa je kresnica na oknu pomenila smrt v družini.<ref>[http://www.inspirationline.com/Brainteaser/firefly.htm Why do fireflies light up?] Pridobljeno 30.08.2009.</ref> Bioluminiscenca je omenjena tudi v [[folklora|folklori]] številnih drugih ljudstev na področju [[Indija|Indije]], [[Skandinavija|Skandinavije]], [[Polinezija|Polinezije]] in [[Sibirija|Sibirije]].<ref name=lee>Lee, J. (2009). [http://www.photobiology.info/HistBiolum.html "A history of bioluminescence"] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20101101200542/http://www.photobiology.info/HistBiolum.html |date=2010-11-01 }}. Pridobljeno 31.07.2010.</ref>

[[Antična Grčija|Grki]] in [[starorimska civilizacija|Rimljani]] so prvi dokumentirali značilnosti luminiscenčnih organizmov; tako je že npr. [[Aristotel]] med opisovanjem morskih organizmov opazil »hladno svetlobo«, [[Plinij starejši]] pa je v svojih delih omenil »svetleči les« v nasadih [[oljka|oljk]]. [[Krištof Kolumb]] je med potovanjem v svojih dnevnikih večkrat omenil skrivnostno svetlobo v morju. V šestnajstem stoletju so književniki nemalokrat omenjali svetlobne pojave pri živih bitjih, kot npr. [[William Shakespeare|Shakespeare]], ki je opisoval »''sposobnost ognja v svetlečih črvih''«. Po mnenju nekaterih zgodovinarjev naj bi angleški raziskovalci leta 1634 zamenjali svetlobo kresnic s tabornimi ognji Špancev, zaradi česar naj bi se izognili [[Kuba|Kubi]], kar je po vsej verjetnosti vplivalo na potek kolonizacije [[Novi svet|Novega sveta]].<ref name=lee/><ref>Coder, K.D. (1999). [http://warnell.forestry.uga.edu/service/library/index.php3?docID=173 "Foxfire: Bioluminescence in the Forest"] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20110719224836/http://warnell.forestry.uga.edu/service/library/index.php3?docID=173 |date=2011-07-19 }}. Pridobljeno 31.07.2010.</ref>
[[Slika:Vampire des abysses.jpg|thumb|right|203px|»Vampirski ligenj« (''[[Vampyroteuthis infernalis]]'')]]
Prvo znanstveno delo, posvečeno bioluminiscenci in [[kemiluminiscenca|kemiluminiscenci]], je objavil [[Conrad Gesner]] leta 1555. Leta 1667 je [[Robert Boyle]] odkril, da je za potek bioluminiscence potreben zrak, za kar se je pozneje izkazalo, da gre v resnici za [[kisik]]. Pozneje v istem stoletju je [[Raphael Dubois]] izoliral bistvene komponente bioluminiscenčnih organizmov in uspešno povzročil nastanek svetlobe; tako je skoval termina luciferin in luciferaza. V dvajsetem stoletju je k raziskovanju sistema luciferin-luciferaza pomembno prispeval E.N. Harvey.<ref name=lee/>

Bioluminiscenca je še omenjena v številnih književnih delih preteklih stoletij, med drugim v [[roman]]u [[Pustolovščine Huckleberryja Finna]] ({{jezik-en|Adventures of Huckleberry Finn}}) ameriškega pisatelja [[Mark Twain|Marka Twaina]], v katerem je bioluminiscenčna gliva uporabljena kot vir svetlobe pri kopanju tunela, ter v romanu [[Dvajset tisoč milj pod morjem (Verne)|Dvajset tisoč milj pod morjem]] francoskega pisatelja [[Jules Verne|Julesa Verna]], ki opisuje »učinek mlečnega morja« v [[Indijski ocean|Indijskem oceanu]], pri čemer gre v resnici za bioluminiscenco mikroorganizmov v nočnem času.

== Opombe ==
{{notelist}}

== Sklici ==
{{opombe|2}}

== Viri ==
<div class="references-small">
* Hastings, J.W. (1983). »Biological Diversity, Chemical Mechanisms, and the Evolutionary Origins of Bioluminescent Systems«. ''Journal of Molecular Evolution'' '''19''': 309-321.
* Lloyd, J.E. & Gentry, E.C. (2003). "Bioluminescence". '''V:''' ''Encyclopedia of Insects'' (str. 115-120); urednika Resh, V.H. & Cardé, R.T. Academic Press.
</div>

== Nadaljnje branje ==
<div class="references-small">
* Shimomura, O. (2006). ''Bioluminescence: Chemical Principles and Methods''. New Jersey, London, Singapur, itd.: World Scientific. ISBN 981-256-801-8
* {{navedi revijo|author=Widder EA.|year=2001|title=Marine bioluminescence: Why do so many animals in the open ocean make light?|journal=Bioscience Explained|volume=1|issue=1|pages=1-9|doi=|url=http://www.mbari.org/earth/mar_tech/eits/biolumen.pdf}}
</div>

== Zunanje povezave ==
{{kategorija v zbirki|Bioluminescence|Bioluminiscenca}}
* Splošne informacije of bioluminiscenci {{ikona en}}:
** [http://www.lifesci.ucsb.edu/~biolum/ The Bioluminescence Web Page]
** [http://animals.howstuffworks.com/animal-facts/bioluminescence.htm How Bioluminescence Works]
* Splošen opis bioluminiscence s slikovnim gradivom {{ikona en}}:
** [http://ocean.si.edu/bioluminescence »Bioluminescence« – ''Ocean Portal, Smithsonian National Museum of Natural History''] 
** [http://www.webexhibits.org/causesofcolor/4ADA.html »Light made trought chemical reactions in living things: Bioluminescence«]
** [http://www.boddunan.com/component/content/article/72-animals/4529-have-you-heard-of-bioluminescence.html »Have you heard of Bioluminescence?«]
* [http://www.mcb.harvard.edu/hastings/Images/bioluminescence.html Fotografije nekaterih luminiscenčnih organizmov] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20120327191953/http://www.mcb.harvard.edu/hastings/Images/bioluminescence.html |date=2012-03-27 }} ''Harvard University Biological Laboratories'' {{ikona en}}
{{-}}
{{Luminiscenca}}

{{zvezdica}}

[[Kategorija:Luminiscenca]]
[[Kategorija:Bioluminiscenca| ]]
[[Kategorija:Komunikacija živali]]
{{normativna kontrola}}