Ogled vira Fotosinteza

[[Slika:Leaf66.JPG|300px|thumb|Fotosinteza, v svojem bistvu proces pretvorbe (elektromagnetnega valovanja) sončne svetlobe v (gostejše vibracije) kemično energijo, poteka pri rastlinah pretežno v [[rastlinski list|listih]].]]
'''Fótosintéza''' (iz [[grščina|grščine]] {{jezik-el2|φωτός}}: photós - ''svetloba'' + {{jezik-el2|σύνθεσης}}: sýnthesis - ''spajanje, sestavljanje'') je [[biokemija|biokemijski]] proces, pri katerem [[rastlina|rastline]], [[alga|alge]] ter nekatere [[praživali]] in [[bakterija|bakterije]] izrabljajo [[energija|energijo]] sončne [[svetloba|svetlobe]]{{efn|Nekatere vrste fotosintetskih bakterij, ki bivajo v globokomorskih [[termalni vrelec|termalnih vrelcih]], kjer sončna svetlobe ne prodre, naj bi kot vir svetlobe izkoriščale geotermalno [[sevanje]].<ref>{{navedi revijo |first1=J. Thomas |last1=Beatty |first2=Jörg |last2=Overmann |first3=Michael T. |last3=Lince |first4=Ann K. |last4=Manske |first5=Andrew S. |last5=Lang |first6=Robert E. |last6=Blankenship |first7=Cindy L. |last7=Van Dover |first8=Tracey A. |last8=Martinson |first9=F. Gerald |last9=Plumley |display-authors=5 |year=2005 |title=An obligately photosynthetic bacterial anaerobe from a deep-sea hydrothermal vent |journal=Proc Natl Acad Sci USA |volume=102 |issue=26 |pages=9306–10 |doi=10.1073/pnas.0503674102 |url=http://www.pnas.org/content/102/26/9306 |pmid=15967984 |access-date=2015-10-29 |archive-date=2015-09-24 |archive-url=https://web.archive.org/web/20150924141218/http://www.pnas.org/content/102/26/9306 |url-status=dead  |issn=0027-8424 }}</ref>}} za pridelavo [[hrana|hrane]]. Gre torej za proces pretvorbe sončne energije v kemično energijo, ki je shranjena predvsem v obliki [[ogljikov hidrat|ogljikovih hidratov]], kot so [[sladkor]]ji.<ref name="nelson742-3>Nelson, Cox; 2008, str. 742-3.</ref><ref name="alberts478">Alberts, 2004, str. 478.</ref>

Fotosintetski organizmi so temelj [[prehranjevalna veriga|prehranjevalne verige]], saj so skoraj vsa živa bitja na [[Zemlja|Zemlji]], tudi ljudje, odvisna od njihove energije, ki jo proizvedejo s fotosintezo. Osnovni gradniki, ki jih fotosintetski organizmi porabljajo za izdelavo organskih spojin, so relativno preproste molekule, tj. [[ogljikov dioksid]] ({{chem|CO2}}) ter [[voda]] ({{chem2|H2O}}). Pri fotosintezi se sprošča tudi [[kisik]] ({{chem|O2}}) kot stranski produkt in večina kisika v Zemljinem [[ozračje|ozračju]] je nastala pri fotosintezi.<ref>{{navedi splet|author=Zimmer C.|date=3.10.2013|url=http://www.nytimes.com/2013/10/03/science/earths-oxygen-a-mystery-easy-to-take-for-granted.html?_r=0|title=Earth's Oxygen: A Mystery Easy to Take for Granted|publisher=New York Times|accessdate=29.10.2015}}</ref> Organizmi med procesom [[celično dihanje|celičnega dihanja]] izrabijo ogljikove hidrate in kisik za tvorbo energije, pri tem pa sprostijo oz. izločijo {{chem2|CO2}} in vodo, ki se vrneta nazaj k rastlinam; tako je kroženje snovi zaključeno.<ref name="nelson742-3"/><ref name="alberts478"/>

Fotosinteza se pri [[evkarionti|evkariontskih]] organizmih, kot so rastline in alge, odvija v posebnih celičnih [[organel]]ih, ki jih imenujemo [[kloroplast]]i, pri nižje razvitih enoceličnih organizmih, kot so bakterije, pa na posebej prilagojenih [[celična membrana|celičnih membranah]] znotraj celice. Z izjemo nekaterih skupin alg in bakterij so poglavitni pigmenti, ki absorbirajo sončno svetlobo, [[klorofil]]i, ki organizmom dajejo značilno zeleno barvo. Na molekularni ravni proces fotosinteze v grobem delimo na od svetlobe odvisne ''reakcije'', kjer ob pogonu energije sončne svetlobe nastaneta [[adenozin trifosfat]] (ATP) kot vir energije ter [[nikotinamid adenin dinukleotid fosfat]] (NADPH) kot [[redoks reakcija|reducent]], ter na ''reakcije vezave ogljika'' (tudi od svetlobe neodvisne ''reakcije''), kjer se {{chem2|CO2}} porabi za izdelavo kompleksnih organskih spojin, za kar sta bistvena ATP in NADPH, predhodno nastala v svetlobnih reakcijah.<ref name="nelson742-3"/>

== Splošni vidik fotosinteze ==
Prehranjevalna veriga se vedno prične s [[primarni proizvajalec|primarnimi proizvajalci]], ki si hrano, tj. kompleksne organske spojine, proizvajajo sami in za to potrebujejo le preproste anorganske spojine; kot vir [[ogljik]]a služi [[ogljikov dioksid]] ({{chem2|CO2}}). Primarnim proizvajalcem pravimo tudi [[avtotrof]]i (iz [[stara grščina|stare grščine]] {{jezik-el2|αυτός}}: autós - ''sam'' in {{jezik-el2|τροφή}}: trophé - ''hrana''). V nasprotju s tem [[heterotrof]]i ({{jezik-el2|ἕτερος}}: héteros - ''različen, drugačen'') ne morejo sami proizvajati hranil, pač pa morajo zaužiti kompleksne ogljikove spojine. Pri tem v [[ekologija|ekološkem]] smislu ločimo [[porabnik (ekologija)|porabnike]], kot so [[rastlinojed]]i in [[mesojed]]i, ki dobijo hrano preko prehranjevanja z ostalimi organizmi, ter [[Razkrojevalec|razkrojevalce]], tj. [[glive]] in [[bakterije]], ki razkrojijo mrtve organizme in jih pretvorijo v rudninske snovi, katere lahko primarni proizvajalci zopet uporabijo za proizvodnjo hranil.<ref name="BTS">Batič F & Košmrlj-Levačič B. (ur.) (2011). [https://books.google.si/books?id=4Ti_aRXVowAC&pg=PA35 ''Botanični terminološki slovar'']. Ljubljana: Založba ZRC. ISBN 978-961-254-342-6 {{COBISS|ID=259361792}}</ref>

Avtotrofe naprej razdelimo na [[kemoavtotrof]]e, ki energijo v glavnem dobijo z [[redoks reakcija|oksidacijo]] [[anorganska spojina|anorganskih spojin]], kot je [[vodikov sulfid]] ({{chem2|H2S}}), ter na fotoavtotrofe, ki energijo dobijo s sončno svetlobo. Na kopnem so fotoavtotrofi predvsem [[rastline]], medtem ko v vodnih ekosistemih bivajo različne skupine fotosintetskih organizmov, kot so [[alge]] (npr. [[rjave alge]] v [[kelpov gozd|kelpovih gozdovih]]), mnogi [[protisti]] (npr. [[evglena]]) ter [[fitoplankton]], kot so [[modrozelene cepljivke]], [[diatomeje]] (kremenaste alge<ref name=":0">{{Navedi splet|title=Botanični terminološki slovar|url=https://isjfr.zrc-sazu.si/sl/terminologisce/slovarji/botanicni/iskalnik|website=Inštitut za slovenski jezik Frana Ramovša|accessdate=2021-04-04|language=sl}}</ref>) in [[dinoflagelati]] (ognjene alge<ref name=":0" />).<ref name=BTS/> Po nekaterih podatkih naj bi fitoplankton globalno prispeval polovico neto proizvodnje organskih spojin.<ref>{{navedi revijo |author1=D.A. Siegel |author2=M.J. Behrenfeld |author3=S. Maritorena |author4=C.R. McClain |author5=D. Antoine |author6=S.W. Bailey |author7=P.S. Bontempi |author8=E.S. Boss |author9=H.M. Dierssen |author10=S.C. Doney |author11=R.E. Eplee Jr. |author12= R.H.Evans |author13=G.C. Feldman |author14=E. Fields |author15=B.A. Franz |author16=N.A. Kuring |author17=C. Mengelt |author18=N.B. Nelson |author19=F.S. Patt |author20=W.D. Robinson |display-authors=5 |year=2013 |title=Regional to global assessments of phytoplankton dynamics from the SeaWiFS mission |journal=Remote Sensing of Environment |volume=135|pages=77-91|doi=10.1016/j.rse.2013.03.025}}</ref><ref>{{navedi splet |author=Carlowicz M. |url=http://www.nasa.gov/topics/earth/features/modis_fluorescence.html |title=NASA Satellite Detects Red Glow to Map Global Ocean Plant Health |accessdate=5.2.2015 |date=28.5.2009 |publisher=[[NASA]] |archive-date=2021-04-10 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210410144820/https://www.nasa.gov/topics/earth/features/modis_fluorescence.html |url-status=dead }}</ref>
[[Slika:Simple photosynthesis overview-sl.svg|left|thumb|Poenostavljena shema fotosintetskih reakcij]]
Potek fotosinteze je v splošnem podoben pri vseh fotoavtotrofih, razlikuje se le v podrobnostih. V resnici je bilo za razumevanje poteka in mehanizmov fotosinteze pri rastlinah ključno raziskovanje fotosinteze pri preprostejših organizmih, kot so bakterije.<ref>Nelson, Cox; 2008, str. 749.</ref> Splošna enačba fotosinteze opisuje [[redoks reakcija|redoks reakcijo]], pri kateri je voda dajalec (donor) elektronov, ogljikov dioksid pa se v končni fazi reducira v ogljikov hidrat, kot je npr. glukoza. Kot stranski produkt se pri tem tvori kisik, zato procesu natančneje pravimo tudi ''oksigena fotosinteza''.

:<math> n\ H_{2}O + n\ CO_{2} \; \overset{\hbox{svetloba}} \longrightarrow \; ( CH_{2}O )_n + n\ O_{2} </math>

Nekatere fotoavtotrofne bakterije, kot so [[škrlatne žveplene bakterije]] ter [[zelene žveplene bakterije]], izrabljajo druge anorganske spojine kot dajalce elektronov (npr. [[vodikov sulfid]], {{chem2|H2S}}), kisik pa pri tem procesu ne nastaja, zato gre v tem primeru za ''anoksigeno fotosintezo''.<ref>Madigan MT & Martinko JM. (2006). ''Brock Mikrobiologie''. München: Pearson Studium, str. 456, 613-4. ISBN 3-8273-7187-2 {{ikona de}}</ref>

Fotosintezo lahko v grobem razdelimo na dva dela, in sicer na '''svetlobne reakcije''' oz. od svetlobe odvisne reakcije ter na '''fiksacijo ogljika''' oz. reakcije vezave (asimilacije) ogljika. Nemalokrat so slednje imenovane tudi ''temnotne reakcije'', kar lahko razumemo napačno, saj te reakcije ne potekajo neodvisno same zase v temi, pač pa jih »poganjajo« produkti svetlobnih reakcij. Pri svetlobnih reakcijah klorofili in ostali pomožni pigmenti absorbirajo sončno svetlobo, s pomočjo katere sintetizirajo [[adenozin trifosfat]] (ATP) in [[nikotinamid adenin dinukleotid fosfat]] (NADPH), kot stranski produkt pa nastane kisik. ATP in NADPH se pri fiksaciji ogljika porabita za redukcijo {{chem2|CO2}}, pri čemer v končni fazi nastanejo ogljikovi hidrati, kot so [[trioza fosfat]]i, [[saharoza]] (»sladkor« oz. disaharid, sestavljen iz [[glukoza|glukoze]] in [[fruktoza|fruktoze]]) ter [[škrob]].<ref name="nelson742-3"/>

Celotna fotosinteza poteka pri [[evkariont]]skih [[rastlinska celica|rastlinskih celicah]] v [[kloroplast]]ih, [[prokariont]]ske celice pa imajo pravzaprav podobno zgradbo kot kloroplasti, kar je osnova za t. i. endosimbiontsko hipotezo, po kateri so se določeni organeli v evkariontskih celicah, v tem primeru kloroplasti, razvili iz bakterijskih [[endosimbioza|endosimbiontov]].<ref name="nelson761"/>

== Gradniki fotosintetskega aparata ==
=== Kloroplasti ===
[[Slika:Chloroplast.svg|thumb|350px|right|'''Zgradba kloroplasta:''' '''1.''' zunanja membrana '''2.''' medmembranski prostor
 '''3.''' notranja membrana '''4.''' stroma '''5.''' tilakoidna svetlina '''6.''' tilakoidna membrana '''7.''' tilakoidna skladovnica (grana) '''8.''' tilakodna plast '''9.''' škrob '''10.''' [[ribosom]] '''11.''' [[DNA]] kloroplasta '''12.''' plastoglobul (kaplja [[lipid]]ov)]]
Pri preprostih fotosintetskih bakterijah se strukture, odgovorne za svetlobni del reakcij (tj. beljakovinski kompleksi ter pigmenti), nahajajo v [[celična membrana|celični membrani]] (plazmalemi) bakterijske celice.<ref>{{navedi revijo|author1=Tavano CL |author2=Donohue TJ.|title=Development of the bacterial photosynthetic apparatus|journal=Current Opinion in Microbiology|volume=9|issue=6|pages=625–31|year=2006|pmid=17055774|pmc=2765710|doi=10.1016/j.mib.2006.10.005}}</ref> Pri višje razvitih bakterijah membrana tvori številne gube<ref>{{navedi revijo|author=Mullineaux CW.|year=1999|title=The thylakoid membranes of cyanobacteria: structure, dynamics and function|journal=Australian Journal of Plant Physiology|volume=26|issue=7|pages=671–7|doi=10.1071/PP99027}}</ref> ali pa skupke okroglih [[Vezikel|veziklov]], ki jih imenujemo intracitoplazemske membrane.<ref>{{navedi revijo |first1=Melih K. |last1=Şener |first2=John D. |last2=Olsen |first3=C. Neil |last3=Hunter |first4=Klaus |last4=Schulten |title=Atomic-level structural and functional model of a bacterial photosynthetic membrane vesicle|journal=Proc Natl Acad Sci USA|volume=104|issue=40|pages=15723–8|year=2007| pmid=17895378|pmc=2000399|doi=10.1073/pnas.0706861104}}</ref>

Pri evkariontskih fotosintetskih organizmih (rastline, alge, [[praživali]]) fotosinteza poteka v posebnih celičnih [[organel]]ih, [[kloroplast]]ih. Ti so navadno lečaste oblike in merijo do 5–10 [[mikrometer|mikrometrov]] v premeru.<ref name="cooper451-2"/> Število kloroplastov v rastlinski celici se razlikuje med vrstami ter tudi med pripadniki znotraj vrste glede na pogoje rasti. Pri algi ''Chlamydomonas reinhardtii'' se v celici nahaja samo en kloroplast, medtem ko se jih v celicah [[pšenica|pšenice]] nahaja okoli sto.<ref>{{navedi splet|url=http://book.bionumbers.org/how-large-are-chloroplasts/|title=How big are chloroplasts?|accessdate=21.10.2015|date= |author1=Milo R |author2=Phillips B.|work= Cell biology by the numbers}}</ref> Kloroplast ima dve membrani, in sicer ''zunanjo membrano'', ki je prepustna za male molekule in [[ion]]e (npr. za {{chem2|O2}}, {{chem2|CO2}},  {{chem2|Fe+}} in {{chem2|Mg(2+)}}) zaradi [[porin]]ov, ter ''notranjo membrano'', ki je praktično neprepustna, molekule in ioni pa lahko vstopajo v notranjost samo preko posebnih [[Membranski prenašalec|membranskih prenašalcev]] (transporterjev). Med membranama se nahaja ozek medmembranski (intermembranski) prostor. Notranja membrana objema želatinasto stromo, ki je analogna matriksu v [[mitohondrij]]u in vsebuje presnovne [[encim]]e, odgovorne za fiksacijo ogljika, ter lasten [[genom]] v obliki krožnih molekul [[DNA]]. Poleg tega se znotraj notranje membrane v stromi nahaja tretji sistem membran, tj. ''tilakoidna membrana''. Slednja je mesto svetlobnih reakcij, saj se na njej nahajajo fotosistemi s pigmenti, verige elektronskih prenašalcev in encimi [[ATP-sintaza|ATP-sintaze]]. Tilakoidna membrana je močno zgubana, s čimer se poveča efektivna površina za absorpcijo svetlobe, in tvori diskaste strukture, imenovane ''tilakoide'', te pa so naložene ena na drugo in tvorijo skladovnice, imenovane ''grane''.<ref name="cooper451-2">Cooper, Hausmann; 2007, str. 451-2.</ref>

=== Pigmenti ===
[[Slika:Chlorophyll_a.svg|thumb|right|150px|Struktura klorofila a]]
Najpomembnejši pigmenti za absorpcijo svetlobe so [[klorofil]]i, zeleni pigmenti s policiklično strukturo, podobno protoporfirinu, osnovnemu gradniku [[hemoglobin]]a, le da mesto [[železo]]vega kationa zavzema [[magnezij]]ev kation ({{chem2|Mg(2+)}}). Za absorpcijo svetlobe so bistvene verige z izmenjujočimi se enojnimi in dvojnimi vezmi. Osnovni zvrsti klorofilov sta ''klorofil a'' in ''klorofil b'', ki sta si navidez podobna, vendar je njun [[absorpcijski spekter]] različen: klorofil a absorbira predvsem rdeči del vidnega spektra svetlobe, klorofil b pa predvsem modri del. Tako se pri absorpciji svetlobe pigmenta medsebojno dopolnjujeta. V večini rastlin je prisotno dvakrat več klorofila a kot klorofila b.<ref>Nelson, Cox; 2008, str. 745-6.</ref> Znane so tudi druge zvrsti klorofilov, kot je ''klorofil c'', ki se kot pomožni pigment z absorpcijo zelenega in rumenega dela spektra pojavlja v določenih morskih algah, kot so [[diatomeje]], [[dinoflagelat]]i ter rjave in [[zlate alge]],<ref>Nobel PS. (2012). [https://books.google.si/books?id=C_RQdOSZ4bUC&pg=PA248 ''Physicochemical and Environmental Plant Physiology'']. Academic Press, str. 249. ISBN 9780323137614</ref> ''klorofil d'' z absorpcijo [[infrardeča svetloba|infrardečega dela]] blizu vidnega spektra pa se pojavlja v določenih vrstah [[modrozelene cepljivke|modrozelenih cepljivk]] (cianobakterij).<ref>{{navedi revijo |author1=Larkum AWD |author2=Kühl M.|year=2005|title=Chlorophyll d: the puzzle resolved|journal=Trends in Plant Science|volume=10|issue=8|pages=355-7|url=http://bioold.science.ku.dk/mkuhl/pages/PDF/Larkum%26Kuhl_2005.pdf}}</ref><ref>{{navedi revijo |last1=Mohr|first1=Remus |last2=Voß|first2=Björn |last3=Schliep|first3=Martin |last4=Kurz|first4=Thorsten |last5=Maldener|first5=Iris |last6=Adams|first6=David G |last7=Larkum|first7=Anthony D W |last8=Chen|first8=Min |last9=Hess|first9=Wolfgang R |display-authors=5 |year=2010|title=A new chlorophyll d-containing cyanobacterium: evidence for niche adaptation in the genus Acaryochloris|journal=ISME Journal|volume=4|issue=11|pages=1456-69|doi=10.1038/ismej.2010.67|pmid=20505751}}</ref> V družino klorofilov spada tudi [[bakterioklorofil]] fotosintetskih bakterij, ki pa ima vrh absorpcije pri skrajnem rdečem delu in infrardečem spektru svetlobe.<ref>Janzen AF & Swartman RK. (2013). [https://books.google.si/books?id=zFAJAwAAQBAJ&pg=PA290 ''Solar Energy Conversion II: Selected Lectures from the 1980 International Symposium on Solar Energy Utilization, London, Ontario, Canada August 10-24, 1980'']. Elsevier, str. 290. ISBN 9781483155906</ref>
[[Slika:Chlorophyll ab spectra-sl.svg|left|thumb|[[Absorpcijski spekter]] prostega klorofila a (<span style="color:blue;">modro</span>) in klorofila b (<span style="color:red;">rdeče</span>) v raztopini.{{efn|Krivulja [[Akcijski spekter|akcijskega spektra]], ki prikazuje hitrost fotosinteze v odvisnosti od valovne dolžine svetlobe, na sliki ni prikazana, vendar se ''[[in vivo]]'' nekoliko razlikuje od krivulje absorpcijskega spektra zaradi določenih interakcij med pigmenti in beljakovinami.}}]]
Glavni pigmenti [[rdeče alge|rdečih alg]], modrozelenih cepljiv, [[glavkofiti|glavkofitov]] in določenih vrst [[kriptofiti|kriptofitov]] so [[fikobilin]]i, kot sta rdeči pigment [[fikoeritrobilin]] in modri pigment [[fikocianobilin]].<ref>Nelson, Cox; 2008, str. 746.</ref><ref>{{navedi revijo|author1=O'Carra P |author2=Murphy RF |author3=Killilea SD.|year=1980|title=The native forms of the phycobilin chromophores of algal biliproteins. A clarification|journal=Biochem J|volume=187|issue=2|pages=303-9|pmc=1161794|url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1161794/?page=1}}</ref> Fikobilini absorbirajo zeleni, rumeni in oranžni del spektra, kar organizmom omogoča vzpostavitev posebne [[ekološka niša|ekološke niše]] v vodnem okolju, saj pigmenti drugih, višje ležečih organizmov ter voda sama absorbirajo valovne dolžine, višje ali nižje od omenjenih delov vidnega spektra.<ref name="Nelson746-7">Nelson, Cox; 2008, str. 746-7.</ref>

Rastline imajo poleg klorofilov še druge, pomožne (akcesorne) pigmente, ki spadajo med [[karotenoid]]e. Najpomembnejša pigmenta v tem razredu sta rdečeoranžni [[beta karoten|β-karoten]] in rumeni [[lutein]]. Oba absorbirata nekoliko širši del modrega dela spektra in tako omogoča večji izkoristek sončne svetlobe.<ref>Nelson, Cox; 2008, str. 747.</ref>

==== Organiziranost pigmentov ====
Funkcijske in strukturne enote, ki so odgovorne za absorpcijo in pretvorbo sončne energije v kemično, so ''fotosistemi'', beljakovinski kompleksi s točno določeno razporeditvijo pigmentov. Središče vsakega fotosistema je ''fotokemični reakcijski center'', ki deluje kot transmembranski [[encim]], pri katerem je poseben par klorofilnih molekul orientiran na točno določen način. Ta omogoča učinkovito pretvorbo prenesene sončne energije v obliko vzbujenega energetskega stanja, zaradi česar poseben par postane močen dajalec (donor) [[elektron]]ov. Okoli reakcijskega centra je ostala večina pigmentov (imenujemo jih tudi ''antenski pigmenti'') razporejena v t. i. ''svetlobne žetvene komplekse'' (angl. ''light-harvesting complex'', LHC), ki omogočajo učinkovitejše zbiranje in prenos svetlobne energije do reakcijskega centra. Ti pigmenti so povezani s posebnimi beljakovinami, zaradi katerih je orientacija antenskih pigmentov fiksna v odnosu do drugih pigmentov, beljakovin in same membrane, kar omogoča hiter prenos brez izgub v obliki [[Toplotna energija|toplotne energije]].<ref>Nelson, Cox; 2008, str. 746-8.</ref>

Fotosintetske bakterije imajo podobne svetlobne žetvene komplekse, z izjemo nekaterih skupin bakterij, kot so [[zelene žveplene bakterije]], kjer so antenski pigmenti organizirani v velike skupke, imenovani ''klorosomi''. Ti se od žetvenih kompleksov razlikujejo v tem, da pigmenti niso vtkani v beljakovinsko ogrodje, temveč so klorosomi pripeti na reakcijske centre preko beljakovinskih kompleksov FMO (''Fenna-Matthews-Olson'').<ref>{{navedi revijo |last1=Martinez-Planells|first1=Asunción |last2=Arellano|first2=Juan B. |last3=Borrego|first3=Carles M. |last4=López-Iglesias |first4=Carmen |last5=Gich|first5=Frederic |last6=Garcia-Gil|first6=Jesús |title=Determination of the topography and biometry of chlorosomes by atomic force microscopy |journal=Photosynthesis Research|volume=71|issue=1-2|year=2002|pages=83-90|pmid=16228503 |doi=10.1023/A:1014955614757}}</ref> Pri organizmih s fikobilini kot glavnimi antenskimi pigmenti so ti povezani s fikobilinoproteini v ''fikobilisome'' in so analogni svetlobnim žetvenim kompleksom.<ref name="Nelson746-7"/>

== Potek fotosinteze pri evkariontih ==
=== Svetlobne reakcije ===
[[Slika:Schema-photosysteme.svg|thumb|right|250px|Prikaz prenosa energije absorbiranega fotona po fotosistemu; '''1.''' foton '''2.''' molekule klorofila{{efn|Urejene v svetlobne žetvene komplekse.}} '''3.''' fotokemični reakcijski center '''4.''' oddani elektron '''5.''' fotosistem]]
Prvi korak pri svetlobnih reakcijah je absorpcija fotonov s strani antenskih pigmentov. Absorpcija fotona povzroči dvig energetskega nivoja v pigmentu, energija pa se prenese preko sosednjih molekul pigmenta do reakcijskega centra. Tako se prejeta energija ne porazgubi v obliki toplotne energije pri prehodu molekul na osnovni energetski nivo. Energijo absorbiranega fotona prejme poseben par klorofilnih molekul v reakcijskem centru II, ki ga označujemo kot P680, ker je dotični fotosistem II (FSII) najbolj dejaven pri absorbirani svetlobi z valovno dolžino 680 nm.<ref>Nelson, Cox; 2008, str. 748-9.</ref>

P680 zaradi vzbujenja (ekscitacije) postane močan donor elektrona, ki ga preda prvemu akceptorju (sprejemniku) elektronov v verigi prenašalcev elektronov, tj. feofitinu, ki je v bistvu klorofilna molekula brez osrednjega magnezijevega kationa. Pri tem P680 dobi pozitivni naboj, oddan elektron pa FSII nadomesti preko fotolize vode, kar je natančneje razloženo v [[Fotosinteza#Kisik-razvijajoči_kompleks|spodnjem poglavju]]. Naslednja faza prenosa je dokaj podobna [[kompleks III|kompleksu III]] oz. koencim Q-citokrom c reduktazi v [[mitohondrij]]ih. Feofitin preda elektron z beljakovino povezanemu plastokinonu PQ<sub>A</sub>, slednji pa ohlapno povezanem plastokinonu PQ<sub>B</sub>, ki v polno [[Redoks reakcija|reducirani]] obliki (plastokinol, PQ<sub>B</sub>H<sub>2</sub>) lahko sprejme dva elektrona ter dva vodikova protona ({{chem2|H+}}) iz tilakoidne svetline (tj. notranjosti tilakoid). Plastokinol se odcepi od beljakovine in difundira do kompleksa citokrom b<sub>6</sub>f, ki preda elektrone plastocianinu.<ref name="nelson752-3">Nelson, Cox; 2008, str. 752-3.</ref>

Citokrom b<sub>6</sub>f izrabi energijo prenosa elektronov za črpanje vodikovih protonov proti gradientu iz strome v tilakoidno svetlino. Omenjeni protoni, skupaj s protoni, ki ostanejo v svetlini po fotolizi vode, ustvarijo koncentracijski gradient 1:1.000{{efn|Merjena [[pH]] vrednost v tilakoidni svetlini znaša okoli 5, v stromi pa okoli 8.<ref name="#1">Nelson, Cox; 2008, str. 756.</ref>}}, ki s prehajanjem protonov v stromo daje energijo ATP-sintazi za sintezo [[adenozin trifosfat]]a (ATP), podobno kot pri mitohondrijih.<ref name="#1"/>{{efn|Med mitohondriji in kloroplasti obstaja razlika glede gradienta: v mitohondrijih črpanje protonov proti gradientu poteka iz matriksa v medmebranski prostor, ki je relativno velik, zaradi česar ni možno vzpostaviti tako velikega koncentracijskega gradienta kot v kloroplastih, tako da je bistvena pogonska sila elektrokemičnega gradienta električni potencial membrane.<ref>Alberts, 2004, str. A:38.</ref>}} Reakcijo fosforilacije zapišemo kot:

:<math>ADP + P_i \; \overset{\hbox{svetloba}} \longrightarrow \; ATP + H_2O</math>

Ob vzbujenju P680 drugi foton vzbudi poseben par klorofilnih molekul P700 v fotosistemu I (FSI), ki je v tem stanju prav tako močen donor elektronov kot P680. Tega preda prejemniku A<sub>0</sub>, ki naj bi bila domnevno posebna oblika klorofila, homologna feofitinu (ki je prvi prejemnik elektronov v FSII), ta pa ga preda prejemniku A<sub>1</sub> oz. filokinonu. Elektron nadalje potuje preko beljakovin, povezanih z železovimi kationi (kot je [[feredoksin]]), končni prejemnik pa je [[nikotinamid adenindinukleotid|NADP<sup>+</sup>]], katerega reducira feredoksin-NADP<sup>+</sup> reduktaza v NADPH. NADPH je bistven reducent v reakcijah vezave ogljika. Primanjkljaj elektrona P700<sup>+</sup> nadomesti s prenosom iz plastocianina; na ta način sta fotosistem II in fotosistem I povezana v enotno verigo prenašalcev elektronov, kjer je začetni dajalec elektronov voda, končni prejemnik elektronov pa NADP<sup>+</sup>.<ref>Nelson, Cox; 2008, str. 753-4.</ref>

Spodnja slika prikazuje shematski pregled svetlobnih reakcij.

[[Slika:Thylakoid membrane 3-sl.svg|border|centre|700px]]

==== Ciklična fotofosforilacija ====
Opisan mehanizem je neciklični, enostranski prenos elektronov od začetnega dajalca elektronov, tj. vode, do končnega prejemnika, NADP<sup>+</sup>. Obstaja tudi krožni oz. ciklični prenos elektronov, ki zajema samo fotosistem I. Elektroni iz P700 prepotujejo verigo do feredoksina, nato pa ne nadaljujejo poti do NADP<sup>+</sup>, temveč se vrnejo do citokroma b<sub>6</sub>f, plastocianin pa preda elektrone P700<sup>+</sup>. Na ta način elektroni krožijo med omenjenimi prenašalci, energija prenosov pa se porablja izključno za sintezo ATP, kar imenujemo tudi ''ciklična fotofosforilacija''. Razmerje med ATP in NADPH se pomakne v smeri proti ATP, kar je bistveno za sledeče reakcije vezave ogljika, ki potrebujejo razmerje med ATP in NADPH 3:2.<ref name="nelson756">Nelson, Cox; 2008, str. 756.</ref>

Preklop iz necikličnega poteka v ciklični temelji na valovni dolžini absorbirane svetlobe in razporeditvi fotosistemov. Fotosistemi II se namreč nahajajo predvsem na stisnjenih membranah tilakoidnih gran, medtem ko se fotosistemi I ter ATP-sintaze nahajajo predvsem na nestisnjenih oz. stromalnih membranah tilakoid med granami, kjer imajo dostop do zadostnih količin [[adenozin difosfat]]a (ADP) in NADP<sup>+</sup>. Ob močni oz. intenzivni svetlobi, kjer prevladuje modri del spektra, se zaradi večje absorpcije P68 prične kopičiti plastokinol (PQH<sub>2</sub>), saj FSI ne more tako hitro oksidirat plastocianin (ki dobi elektrone od plastokinola preko citokrom b<sub>6</sub>f). To kopičenje stimulira odcepitev nekaterih svetlobnih žetvenih kompleksov II in njihovo migracijo proti fotosistemom I, ki poleg tamkajšnjih kompleksov absorbirano svetlobo prenesejo k tem fotosistemom. Ob šibkejši svetlobi (npr. v senci), kjer prevladuje rdeči del spektra, poteče zaradi hitrejše oksidacije plastokinola in posledičnega kopičenja oksidiranega plastokinona obratna reakcija, tj. vrnitev žetvenih kompleksov II k fotosistemom II.<ref name="nelson756"/>

==== Kisik-razvijajoči kompleks ====
Kot že omenjeno ostane po predaji elektronov na P680 primanjkljaj elektronov, ki jih mora nadomestiti z drugim reducentom. Pri oksigeni fotosintezi je to voda ({{chem2|H2O}}). Za svetlobni razkroj (fotolizo) vode so potrebni 4 fotoni, katerih absorbirano energijo posreduje FSII, kot stranski produkt pa nastane ena molekula kisika. Reakcijo zapišemo kot:<ref name="nelson756-8">Nelson, Cox; 2008, str. 756-8.</ref>

:<math>2\ H_2O \; \overset{\hbox{svetloba}} \longrightarrow \; O_2 + 4\ H^+ + 4\ e^-</math>

P680 lahko sprejme sam en elektron naenkrat, za kar skrbi kisik-razvijajoči kompleks. Elektroni, sproščeni pri fotolizi vode, se namreč vežejo na [[mangan]]ov kompleks, ki v popolnoma oksidiranem stanju ({{chem2|Mn(4+)}}) sprejme do 4 elektrone. Manganov kompleks se po vsakem oddanem elektronu iz P680 postopoma oksidira in odda elektron [[tirozin]]skemu ostanku na podenoti D1 fotosistema II, kateri elektrone neposredno prenese P680. Pri fotolizi vode nastanejo tudi protoni, ki prispevajo h koncentracijskemu [[gradient]]u v tilakoidni svetlini. Reakciji fotolize vode in prenosa elektronov iz manganovega kompleksa na tirozinske [[radikal (kemija)|radikale]] lahko zapišemo kot:<ref name="nelson756-8"/>

:<math>[kompleks \; Mn]^{4+} + 2\ H_2O \; \overset{\hbox{svetloba}} \longrightarrow \; [kompleks \; Mn]^0 + 4\ H^+ O_2</math>

:<math>[kompleks \; Mn]^0 + 4\ Tyr\cdot \; \longrightarrow \; [kompleks \; Mn]^{4+} + 4\ Tyr</math>

=== Reakcije vezave ogljika ===
==== Calvinov cikel ====
[[Slika:Calvin-cycle4-sl.svg|thumb|right|500px|Poenostavljena shema Calvinovega cikla]]
V nasprotju z oksidacijo [[ogljikov hidrat|ogljikovih hidratov]], ki sprosti veliko energije, so reakcije asimilacije ogljika energijsko potratne in jih poganjata energija ATP ter redukcijska moč NADPH, nastala v svetlobnih reakcijah. {{chem2|CO2}} je v organske spojine asimiliran preko krožne presnovne poti, kjer se ključni vmesni [[presnovek|presnovki]] oz. intermediati neprestano obnavljajo. To pot imenujemo [[Calvinov cikel]] oz. ''cikel fotosintetske redukcije ogljika'', tudi ''reduktivni pentozafosfatni cikel''.<ref>Nelson, Cox; 2008, str. 773-4.</ref> Cikel delimo na tri poglavitne faze.

Prva faza je faza fiksacije ogljika,{{efn|V tem poglavju je izraz ''fiksacija ogljika'' mišljen v ožjem pomenu, torej izključno kot faza v asimilaciji ogljika, in ne v širšem pomenu oz. kot razlikovanje krovne skupine procesov od svetlobnih reakcij.}} tj. spajanje {{chem2|CO2}} z [[ribuloza 1,5-difosfat|ribulozo 1,5-difosfatom]], sladkor s petimi ogljikovimi atomi. Pri tem nastaneta dve molekuli [[3-fosfoglicerat]]a (3PGA). Reakcijo katalizira encim ribuloza 1,5-difosfat karboksilaza, okrajšano RuDP karboksilaza ali tudi [[RuBisCO]] (iz [[angleščina|angleščine]] '''''r'''ib'''u'''lose '''bis'''phosphate '''c'''arboxylase/'''o'''xygenase''). V primerjavi z drugimi encimi je [[Michaelis-Mentenova enačba#Pretvorbeno število|pretvorbena sposobnost]] tega encima zelo majhna, tj. na eno sekundo katalizira fiksacijo treh molekul CO<sub>2</sub>. Zaradi tega se v kloroplastih nahajajo ogromne količine tega encima, ki torej predstavlja več kot polovico vseh beljakovin v kloroplastu.<ref name="nelson776">Nelson, Cox; 2008, str. 776.</ref> Verjetno je tudi najpogostejši encim na svetu;<ref name="nelson776"/><ref>Alberts, 2004, str. 485.</ref> po nekaterih podatkih je prisotno okoli 40 milijonov ton te beljakovine, kar predstavlja približno 0,2 % vseh beljakovin na svetu.<ref>Pickering, 2002, str. 36.</ref>

Druga faza je pretvorba oz. redukcija 3PGA v trioza fosfat, natančneje v [[3-fosfogliceraldehid]] (PGAL) oz. gliceraldehid 3-fosfat (G3P) in je praktično obraten proces kot pri [[glikoliza|glikolizi]].<ref name="nelson778">Nelson, Cox; 2008, str. 778.</ref> Prvi korak v tej fazi je fosforilacija 3PGA, za kar je potreben ATP; pri tem nastane 1,3-difosfoglicerat (1,3BPGA). Pri drugem koraku je bistven NADPH, ki reducira 1,3BPGA v gliceraldehid 3-fosfat. Encim trioza fosfat izomeraza katalizira pretvorbo nekaterih molekul PGAL v dihidroksiacetonfosfat, ki sta v zaradi tega ravnovesju. Večina trioz fosfatov se nadalje porabi za obnovo ribuloza 1,5-difosfata.<ref name="nelson778"/> Manjši del se pretvori v [[škrob]] in predstavlja zalogo ogljikovih hidratov (podobno kot [[glikogen]] pri [[živali]]h); v nočnem času se razgradi do enostavnih sladkorjev, ki služijo kot vir energije za celično dihanje rastlin.<ref name="alberts486">Alberts, 2004, str. 486.</ref> Del PGAL se pretvori v [[Saharoza|saharozo]], ki je glavna oblika ogljikovih hidratov, katera se prenaša med rastlinskimi tkivi kot vir energije (podobno kot [[glukoza]] v [[kri|krvi]] živali).<ref name="alberts486"/>

Tretja faza predstavlja zaporedje reakcij, kjer se trioze fosfati pretvorijo v ribulozo 1,5-difosfate, intermediati v teh reakcijah pa so sladkorji s tri do sedmimi ogljikovimi atomi. Zadnji korak tretje faze je fosforilacija ribuloze 5-fosfata v ribulozo 1,5-difosfat, za kar je zopet potreben ATP.<ref>Nelson, Cox; 2008, str. 778-80.</ref>

Neto izkupiček treh obratov Calvinovega cikla je pretvorba treh molekul {{chem2|CO2}} in treh molekul ribuloza 1,5-difosfatov (RuDP) v šest molekul trioza fosfatov, pri čemer je za fosforilacijo potrebnih šest molekul ATP, za redukcijo pa prav tako šest molekul NADPH. Ena molekula trioza fosfata se porabi v osrednjih presnovnih poteh, medtem ko se preostalih pet molekul porabi za obnovo treh molekul ribuloze 1,5-difosfatov, pri čemer so za fosforilacijo potrebne tri molekule ATP (skupno torej 9 molekul ATP v celotnem ciklu).<ref>Nelson, Cox; 2008, str. 782.</ref> Neto reakcijo lahko torej zapišemo kot:

:<math>3\ CO_2 \; + \; 3\ RuDP \; + \; 6\ NADPH \; + \; 6\ H^+ \; + \; 9\ ATP \; \longrightarrow \; 6\ PGAL \; + \; 6\ NADP^+ \; + \; 9\ ADP \; + \; 8\ P_i</math>{{efn|Deveti anorganski fosfat (P<sub>i</sub>) je vključen v samo molekulo trioza fosfata, ki zapusti cikel.}}

==== Fotorespiracija ====
Encim RuBisCO ni popolnoma specifičen za vezavo {{chem2|CO2}}, pač pa lahko veže nase tudi kisik. Pri tem katalizira fiksacijo kisika na RuDP, pri čemer nastaneta 3PGA ter [[2-fosfoglikolat]]. 2-fosfoglikolat je neuporaben presnovek, zato ga mora rastlina preko glikolatne presnovne poti reciklirati v uporabno obliko (tj. nazaj v 3PGA, ki vstopi v Calvinov cikel), kar porabi relativno veliko celične energije, ob tem pa se sprosti nekaj {{chem2|CO2}}. Zaradi kombinacije vezave kisika in sproščanja {{chem2|CO2}} v glikolatni poti imenujemo celoten proces [[fotorespiracija]] (dobesedno »svetlobno dihanje«), tudi oksidativni fotosintetski cikel ogljika ali C2-cikel (2-fosfoglikolat ima namreč dva ogljikova atoma).<ref>Nelson, Cox; 2008, str. 786, 788-9.</ref>

Glede na to, da je fotorespiracija potraten proces, se poraja vprašanje, zakaj encim RuBisCO ni sposoben selektivne vezave {{chem2|CO2}}. Ena od teorij predvideva, da se je encim razvil pred t. i. [[kisikova katastrofa|kisikovo katastrofo]] pred približno 2,3 milijarde let, ko se je zaradi oksigene fotosinteze pričel kopičiti kisik v ozračju. Pred tem dogodkom torej ni bilo selektivnega pritiska za razlikovanje med plinoma.<ref>Nelson, Cox; 2008, str. 786</ref>

V glikolatni poti je prvi korak pretvorba 2-fosfoglikolata v glikolat, ki zapusti kloroplast in vstopi v [[peroksisom]]. V njem se glikolat oksidira v glioksilat preko kisika, pri tem pa nastane [[vodikov peroksid]] ({{chem2|H2O2}}), ki ga [[peroksidaza|peroksidaze]] hitro nevtralizirajo. Glioksilat se pretvori v [[aminokislina|aminokislino]] [[glicin]], ki potuje do matriksa mitohondrija in se pretvori v [[serin]], pri čemer se sprošča {{chem2|CO2}}. Nadaljnje pretvorbe zajemajo reakcije v peroksisomu in kloroplastu, kjer v končnem koraku nastane 3PGA.<ref>Nelson, Cox; 2008, str. 787-8</ref>

===== Fiksacija C<sub>4</sub> in CAM  =====
{{Več slik
 | align     = right
 | direction = horizontal
 | width     = 200
 | image1    = Zea mays 004.JPG
 | caption1  = [[Koruza]] je primer rastline s C4 fiksacijo ogljika.
 | image2    = Pineapple1.JPG 
 | caption2  = [[Ananas]] je primer rastline s CAM fiksacijo ogljika.
}}
Kot že omenjeno, ozračje vsebuje okoli 21 % kisika in le nekaj stotink odstotka {{chem2|CO2}}. V vročih okoljih z veliko [[Jakost (fizika)|jakostjo]]{{efn|Z besedo ''jakost'' je mišljena [[gostota energijskega toka|gostota svetlobnega toka]], torej prenesena [[moč]] (energijski tok) na enoto površine v danem času, ki se meri v [[Watt|vatih]] na [[kvadratni meter]] (W/m<sup>2</sup>). Opomba velja za celoten članek, kjer je omenjena jakost svetlobe.}} svetlobe so posledice naslednje:<ref>Nelson, Cox; 2008, str. 786-7</ref>
# v zračni mešanici se pri višjih temperaturah razmerje med plinoma pomakne v prid kisiku;
# afiniteta encima RuBisCO do {{chem2|CO2}} se pri višjih temperaturah zmanjša;
# v reakcijah asimilacije ogljika se {{chem2|CO2}} hitro porabi, tako da med tkivi v listu ostane večji delež kisika.

Mnoge rastline, ki rastejo v [[tropi]]h, pa tudi [[žitarice]], ki izvirajo s tistih območij, kot so [[koruza]], [[sladkorni trst]] in [[sirek]], so razvile posebne mehanizme fiksacije ogljika, ki zaobidejo problem potratne fotorespiracije. Rastline, ki rastejo na območjih z visokimi temperaturami in veliko jakostjo svetlobe, dosegajo visoko raven fotosinteze in minimalno raven fotorespiracije ter imajo nizke izgube vode in specializirano zgradbo listov. Pred vstopom v Calvinov cikel se {{chem2|CO2}} v mezofilnih celicah veže s fosfoenolpiruvatom (PEP) v [[oksaloacetat]], ki je produkt s štirimi ogljikovimi atomi. V ta namen rastline s tovrstno fiksacijo označujemo kot ''C4-rastline'' in jih razlikujemo od ''C3-rastlin'', pri katerih {{chem2|CO2}} neposredno vstopi v Calvinov cikel, nastanejo pa produkti s tremi ogljikovimi atomi. Reakcijo katalizira PEP-karboksilaza, ki ima visoko afiniteto do [[bikarbonat]]nih anionov ({{chem2|HCO2(-)}}), kisika kot alternativnega substrata pa ne veže, zaradi česar med plinoma ni tekmovanja za vezavo na encim. Bikarbonatni anioni nastanejo iz {{chem2|CO2}} preko delovanja encima [[karbonska anhidraza]].<ref>Nelson, Cox; 2008, str. 789.</ref>

Oksaloacetat se naprej reducira bodisi v [[malat]] bodisi v [[aspartat]], obe spojini pa imata štiri ogljikove atome. Spojini zapustita [[Mezofil|mezofilno]] celico in vstopita v specializirano celico blizu [[Rastlinska žila|žilnega sistema]] rastline (angl. ''bundle sheath cell''). Malat se oksidira do piruvata, pri čemer se sprosti CO<sub>2</sub>, pri aspartatu pa mora najprej poteči [[transaminacija]], pri čemer nastane oksaloacetat, ta pa se reducira v malat. Piruvat se v mezofilni celici zopet pretvori v fosfoenolpiruvat in tako sklene krog. CO<sub>2</sub> se po sprostitvi vključi v Calvinov cikel, ki poteka na isti način kot pri C3-rastlinah. C4 fiksacija ogljika je sicer energijsko nekoliko bolj potratna kot običajna C3 fiksacija (v smislu večje porabe ATP), vendar je stroškovno gledano veliko ugodnejša od fotorespiracije.<ref>Nelson, Cox; 2008, str. 789-90.</ref>

Nekatere rastline, ki bivajo v zelo vročih in zelo sušnih pogojih ([[kserofit|kserofiti]]), kot so [[kaktusi]] in [[ananas]], imajo drugo zvrst fiksacije ogljika, tj. ''CAM'' ''fiksacijo''.{{efn|Oznaka izhaja iz latinske oznake [[tolstičevke|tolstičevk]], Crassulaceae, pri katerih je omenjena zvrst fiksacije bila prvič odkrita. V povezavi s presnovo malata oz. malične kisline je angleška okrajšava sestavljena iz '''''c'''rassulacean '''a'''cid '''m'''etabolism''.<ref name="nelson790">Nelson, Cox; 2008, str. 790.</ref>}} [[Listna reža|Listne reže]] so čez dan zaprte, da se prepreči izgube dragocene vode, odprejo pa se šele ponoči, ko je zrak hladnejši in vlažnejši, ter tako omogočijo vstop {{chem2|CO2}}. Podobno kot pri C4-rastlinah se {{chem2|CO2}} veže na fosfoenolpiruvat, pri čemer nastane oksaloacetat, ta pa se pretvori v malat. Malat je sol malične kisline, njeno kopičenje ter posledično odcepljanje protonov in nižanje pH bi lahko poškodovalo celice, zato je malat ponoči shranjen v rastlinskih [[vakuola]]h. Podnevi encimi odcepijo {{chem2|CO2}} iz malata, ki se vključi v Calvinov cikel.<ref name="nelson790"/>

== Potek fotosinteze pri bakterijah ==

Svetlobne reakcije fotosinteze so v temeljih zelo podobne tistim pri evkariontih, kar je razumljivo iz [[evolucija|evolucijskega]] vidika, saj sta se tako fotosistem II kot tudi fotosistem I s pripadajočimi prenašalci elektronov razvila iz sorodnih bakterijskih fotosistemov.<ref name="nelson752-3"/> Skupni temeljni gradniki so torej fotokemični reakcijski center s posebnim parom pigmentov, citokrom, podoben kompleksu III mitohondrijev, ter ATP-sintaza.

Modrozelene cepljivke so med bakterijami izjema, saj se od evkariontov praktično razlikujejo le v glavnih antenskih pigmentih, tj. vlogo klorofilov opravljajo fikobilini (ki dajejo tudi modro-zeleno barvo večini cepljivk), sicer pa imajo identična tipa fotosistemov, ki sta s prenašalci elektronov povezana v enotno verigo prenašalcev elektronov, kot glavni reducent pa služi voda, katero razcepi podoben kisik-razvijajoči kompleks, del fotosistem II.<ref name="nelson761">Nelson, Cox; 2008, str. 761.</ref> Tako kot pri evkariontih tudi pri modrozelenih cepljivkah fiksacija ogljika brez izjeme poteka preko Calvinovega cikla.<ref>Tabita FR. (2006). [https://books.google.si/books?id=48b-CAAAQBAJ&pg=PA438 "Chapter 14: Biochemistry and Molecular Regulation of Carbon Dioxide in Cyanobacteria"]. '''V:''' Bryant DA. (ur.) ''The Molecular Biology of Cyanobacteria''. Springer Science & Business Media, str. 438. ISBN 9789401102278</ref> Ostale fotosintetske bakterije imajo bodisi samo fotosistem tipa II, bodisi samo fotosistem tipa I, poleg tega pa glavni reducent ni voda, pač pa [[vodikov sulfid]] {{chem2|H2S}}), [[acetat]], [[malat]], [[sukcinat]] idr., odvisno od ekološke niše, ki jo te bakterije zasedajo.

[[Škrlatne bakterije]] in [[zelene nežveplene bakterije]]<ref>Armstrong JE. (2014). [https://books.google.si/books?id=Yqc9BAAAQBAJ&pg=PA59 ''How the Earth Turned Green: A Brief 3.8-Billion-Year History of Plants'']. University of Chicago Press, str. 59. ISBN 9780226069807</ref> imajo fotosistem tipa II, kjer poseben par bakterioklorofilnih molekul v reakcijskem centru označujemo kot P870. Prenos elektrona poteka krožno preko feofitina, kinona, kompleksa citokrom bc<sub>1</sub> ter topnega citokroma c<sub>2</sub> nazaj na P870<sup>+</sup> z izbitim elektronom, energija prenosa elektronov pa se izkoristi za pogon ATP-sintaze.<ref>Nelson, Cox; 2008, str. 749-50.</ref> Pri škrlatnih bakterijah fiksacija ogljika poteka preko Calvinovega cikla.<ref>Madigan MT, Jung DO. (2008). [https://books.google.si/books?id=ZqlW5hEpAhAC&pg=PA17-IA2 "An Overview of Purple Bacteria: Sytematics, Physiology, and Habitats"]. '''V:''' Hunter CN. (ur.) ''The Purple Phototrophic Bacteria''. Springer Science & Business Media, str. 3. ISBN 9781402088155</ref>

[[Zelene žveplene bakterije]] imajo fotosistem tipa I, kjer poseben par označujemo kot P840. Možni sta dve poti prenosa elektronov: ciklična in neciklična. Pri cikličnem prenosu elektron potuje od P840<sup>+</sup> preko kinona do kompleksa citokrom bc<sub>1</sub>, kjer se prav tako ustvari gradient protonov, od tu naprej pa se krog zaključi z vrnitvijo elektrona P840<sup>+</sup> preko topnega citokroma c<sub>553</sub>. Pri necikličnem prenosu elektron potuje preko feredoksina do feredoksin-NAD<sup>+</sup> reduktaze, NAD<sup>+</sup> pa se torej reducira v NADH. Podobno kot pri organizmih z oksidativno fotosintezo, ki manjkajoči elektron na P680<sup>+</sup> nadomestijo s fotolizo vode, zelene nežveplene bakterije nadomestijo manjkajoči elektron na P840<sup>+</sup> z oksidacijo H<sub>2</sub>S.<ref>Nelson, Cox; 2008, str. 751.</ref> Pri nekaterih zelenih žveplenih (npr. iz rodu ''Chlorobium'') in zelenih nežveplenih bakterijah (npr. iz rodu ''Chloroflexus'') fiksacija ogljika poteka preko obratnega (reverznega) [[Krebsov cikel|Krebsovega cikla]].<ref>CIBA Foundation Symposium. (2008). [https://books.google.si/books?id=Le3DuHwKD34C&pg=PA97 ''Evolution of Hydrothermal Ecosystems on Earth (and Mars)'']. John Wiley & Sons, str. 97. ISBN 9780470514993</ref>

== Omejujoči dejavniki fotosinteze ==
Fotosinteza je zapleten proces, ki poteka v več stopnjah in na katerega vpliva več zunanjih dejavnikov (faktorjev). Po [[Frederick Blackman|Blackmanovem]] zakonu omejujočega dejavnika je hitrost tovrstnih procesov od tistega dejavnika, katerega (pre)majhna vrednost je za proces najbolj neugodna. Taki omejujoči dejavnik neposredno vpliva na proces, če se spremeni njegova količina.<ref>Pickering, 2002, str. 34.</ref> Praktičen primer je npr. jakost svetlobe: v popolni temi proces fotosinteze ne bo stekel, ne glede na to, koliko spremenimo temperaturo in/ali koncentracijo {{chem2|CO2}}. Ko dovedemo svetlobo, se hitrost fotosinteze povečuje do določene mere, ko dosežemo zgornji nivo hitrosti; od tu naprej vstopi v ospredje drug omejujoči dejavnik, tj. koncentracija {{chem2|CO2}}.<ref name="toole">Toole G & Toole S. (2004). [https://books.google.si/books?id=_X3JMl3Eo-4C&pg=PA30 ''Essential A2 Biology for OCR'']. Nelson Thornes, str. 30-1. ISBN 9780748785186</ref>

=== Jakost in valovna dolžina svetlobe ===
[[Slika:Photosynthesis - light graph-sl.png|thumb|right|275px|Graf odvisnosti hitrosti fotosinteze (merjene posredno preko prevzema {{chem2|CO2}}) v odvisnosti od jakosti svetlobe.]]
Ko je svetloba omejujoči dejavnik, hitrost fotosinteze narašča premo sorazmerno z jakostjo svetlobe. Hitrost fotosinteze se navadno meri posredno preko volumna kisika, ki ga rastlina proizvede, in volumna {{chem2|CO2}}, ki ga prevzame. Pri tem je treba upoštevat, da absolutnih vrednosti ni možno izmeriti, saj se nekaj kisika porabi med [[celično dihanje|celičnim dihanjem]], določen volumen {{chem2|CO2}}, ki nastane med dihanjem, pa rastlina prav tako porabi kot vir ogljika.<ref name="toole"/>

Pri naraščanju jakosti svetlobe od nizkih vrednosti se volumen proizvedenega kisika in prevzetega {{chem2|CO2}} postopoma izenačuje z volumnom porabljenega kisika in proizvedenega {{chem2|CO2}} med dihanjem, dokler sistem ne doseže t. i. svetlobne kompenzacijske točke, pri kateri ni neto izmenjave plinov. Od tu naprej hitrost fotosinteze raste sorazmerno, dokler ne dosežemo že omenjenega platoja hitrosti.<ref name="toole"/>
[[Slika:Brennnessel im Gegenlicht.jpg|thumb|left|200px|V [[gozd]]nih ekosistemih nizko ležeče rastline dobijo le malo svetlobe, zato lahko uspevajo le tiste vrste, ki so prilagojene na (pol)senčno lego.]]
Opoldan znaša sončna [[osvetljenost|osvetlitev]] okoli 80.000–100.000 [[Luks|lx]] (tj. [[lumen|lumnov]] na m<sup>2</sup>), vendar pa rastline celotne sončne svetlobe ne izkoristijo.<ref>Mishra, 2004, str. 149-50.</ref> Infrardeča (IR) svetloba (nad 700 nm) ima namreč premajhno energijo, zato je rastline ne absorbirajo.<ref name="toossi">Toossi R. (2009). [https://books.google.si/books?id=-cb2EyrWbg0C&pg=PA121&dq ''Energy and the Environment: Resources, Technologies, and Impacts'']. Verve Publishers, str. 121. ISBN 9781427618672</ref> Po drugi strani ima [[ultravijolična svetloba|ultravijolična (UV) svetloba]] (pod 400 nm) preveliko energijo, kar lahko poškoduje fotosintetski aparat.<ref name="toossi"/> To velja tudi za valovne dolžine v zelenem in rumenem delu vidnega spektra (500–600 nm), ki imajo največji [[energijski tok]].<ref name="ahmad">Ahmad P & Prasad MNV. (ur.) (2011). [https://books.google.si/books?id=dki7a9NaXNwC&pg=PA70 ''Environmental Adaptations and Stress Tolerance of Plants in the Era of Climate Change'']. Springer Science & Business Media, str. 70. ISBN 9781461408154</ref><ref>Acton QA. (ur.) (2013). [https://books.google.si/books?id=Vihzmg8MKgkC&pg=PA272 ''Advances in Chlorophyll Research and Application: 2013 Edition'']. Scholarly Edition, str. 272. ISBN 9781481669955</ref>{{efn|Glej tudi članek [[fotoinhibicija]].}} Zaradi tega klorofilne molekule ne absorbirajo zelene svetlobe, pač pa jo odbijajo (tj. elektroni pri prehodu v osnovni energijski nivo oddajo foton iste valovne dolžine), kar daje rastlinam zeleno barvo. Absorpcija je največja v modrem (420–480 nm) ter rdečem delu spektra (640–670 nm).<ref name="toossi"/> K zaščiti pred zeleno in rumeno ter UV svetlobo naj bi pripomogli predvsem [[antocian]]i.<ref name="ahmad"/>

Zgoraj zapisano ne pomeni, da bo hitrost fotosinteza večja ob manjši jakosti svetlobe, npr. proti večeru, saj se jakost modrega in rdečega dela spektra sorazmerno zmanjša. Gledano z zornega kota celote vseh listov pri [[listavci]]h z bogato razvejenimi krošnjami (npr. [[jablana|jablane]], [[hrast]]i ipd.) največ svetlobe dobijo listi na obrobju (periferiji) krošnje, medtem ko notranji listi dobijo komajda 1 % celotne svetlobe, skladno s tem pa je hitrost fotosinteze znatno manjša. Hitrost fotosinteze v okviru celotnega drevesa (tj. celote vseh listov) je tako največja ob največji jakosti sončne svetlobe, tj. opoldne, ko je sonce v [[nadglavišče|zenitu]].<ref>Mishra, 2004, str. 150-1.</ref> 
[[Slika:Red seaweed, South East Bay, Three Kings Islands PA111328.JPG|thumb|right|250px|Vodni organizmi zasedajo na določeni globini posebne ekološke niše zaradi postopnega zmanjševanja jakosti svetlobe in absorpcije določenih delov spektra; rdeče alge tako bivajo v globini pod 30 m, kjer rdeča svetloba ne prodre, absorbirajo pa predvsem zeleno svetlobo.]]
V [[ekologija|ekološkem]] smislu je bistvena tudi višina rastlin oz. njihovih krošenj, saj rastline pod višjimi rastlinami dobijo komaj desetino ali celo dvajsetino celotne sončne svetlobe. Rastline, ki rastejo samo na odprtem terenu z obilo svetlobe, seveda ne morejo uspevati v takih pogojih, medtem ko nekatere druge vrste uspevajo ravno v taki senčni legi.<ref name="mishra151"/> Poleg tega so te rastline podvržene drugačni kvaliteti svetlobe, saj višje krošnje absorbirajo velik del modrega in rdečega spektra, tako da je prejeta svetloba razmeroma bogatejša z zelenim spektrom.<ref name="mishra155">Mishra, 2004, str. 155.</ref>

Ozračje absorbira znaten del UV in modre svetlobe, vendar pa je pot, ki jo svetloba prepotuje do visokogorja, krajša, zaradi česar so rastline v gorskem svetu prav tako podvržene drugačni kvaliteti svetlobe.<ref name="mishra155"/> Na jakost svetlobe vplivajo tudi drugi zunanji dejavniki v ozračju, kot so [[megla]], [[oblak]]i, prah in [[vlažnost]], poleg tega se jakost spreminja z letnimi časi.<ref name="mishra151">Mishra, 2004, str. 151.</ref>

V vodi je hitrost fotosinteze največja na globini od 10–20 m, pod to globino pa se zmanjšuje do meje, ko proces ni več možen zaradi prešibke svetlobe.<ref name="toossi"/> Poleg postopnega zmanjševanja jakosti svetlobe se morajo vodni organizmi soočiti tudi z absorpcijo svetlobe določenega dela spektra na določeni globini vode. Deli vidnega spektra se absorbirajo po vrsti od rdeče do modre barve, tj. rdeča svetloba prodre samo v plitve predele do približno 10 m, rumena do 50 m, zelena do 100 m, najgloblje pa prodre modra svetloba, čez 140 m.<ref name="valiela">Valiela I. (2013). [https://books.google.si/books?id=JDHvBwAAQBAJ&pg=PA45 ''Marine Ecological Processes'']. Springer Science & Business Media, str. 44-6. ISBN 9781475741254</ref> Organizmi na določeni globini zasedajo torej posebno ekološko nišo, temu prilagojeni pa so tudi pigmenti. V sedimentu svetloba prodre samo nekaj milimetrov, kot prva pa se absorbira modra barva zaradi [[sipanje|sipanja]] svetlobe na delcih sedimenta.<ref name="valiela"/>

=== Koncentracija CO<sub>2</sub> ===
Poglavitna plina, ki sestavljata ozračje, sta [[dušik]] (okoli 78 %) in kisik (okoli 21 %), koncentracija ogljikovega dioksida pa je paradoksno kljub pomembnosti, ki jo zavzema zaradi fiksacije v procesih, dokaj majhna in znaša okoli 0,03 %. Treba je razumeti, da je to le odraz dinamičnosti procesov fiksacije ogljika, tako da se {{chem2|CO2}} sproti porablja in fiksira v organskih spojinah: po nekaterih izračunih naj bi samo kopenske rastline letno porabile okoli 60 [[giga]]ton (GT) {{chem2|CO2}} v fiksaciji ogljika, kar je 1/30 trenutne vrednosti v ozračju.<ref>Mishra, 2004, str. 140-1.</ref>

Pri kopenskih rastlinah je vir ogljika izključno {{chem2|CO2}} iz ozračja, pri vodnih organizmih, kot so alge, pa so viri ogljika [[karbonat]]i in [[bikarbonat]]i ter raztopljen {{chem2|CO2}} in [[ogljikova kislina]] ({{chem2|H2CO3}}).<ref>Mishra, 2004, str. 140.</ref> V zadnjih desetletjih koncentracija {{chem2|CO2}} v ozračju sicer postopoma narašča predvsem zaradi človeških dejavnosti, kot je izraba [[fosilno gorivo|fosilnih goriv]] in požiganje tropskih [[deževni gozd|deževnih gozdov]] za namene ustvarjanja novih kmetijskih obdelovalnih površin, pri čemer je bistven tako neposreden prispevek zaradi izgorevanja kot tudi posreden zaradi izginjanja rastlin, ki bi lahko prevzele {{chem2|CO2}}. Optimalna koncentracija {{chem2|CO2}} za konstantno visoko raven fotosinteze je okoli 0,1 %, zato je zrak v mnogih [[rastlinjak]]ih, kjer gojijo vrtnine in druge kultivirane rastline, obogaten s {{chem2|CO2}}.<ref name="toole"/>
[[Slika:TomateJungpflanzenAnzuchtNiederlande.jpg|thumb|left|250px|V mnogih rastlinjakih je zrak obogaten s {{chem2|CO2}}, da se pospeši fotosintezo in s tem rast vrtnin ter ostalih kultiviranih rastlin.]]
Dejanska koncentracija {{chem2|CO2}} je lahko v določenih pogojih drugačna, zato je koncentracija 0,03 % le okvirna, povprečna vrednost. V gozdovih in na poljih je koncentracija {{chem2|CO2}} podnevi ob močnem soncu nižja zaradi intenzivnega poteka fotosinteze.<ref>Mishra, 2004, str. 145.</ref> Po drugi strani je bistvena t. i. talna respiracija, tj. nastajanje {{chem2|CO2}} s strani [[mikroorganizem|mikroorganizmov]] (mikrobov), ki bivajo predvsem na pognojenih in gozdnih tleh ter nasploh vsepovsod, kjer so tla bogata z organskimi ostanki, kar rastlinam predstavlja dodaten vir ogljika.<ref name="mishra146">Mishra, 2004, str. 146.</ref> V meglenih jutrih višja koncentracija prav tako ugodno vpliva na rastline, če le ni svetloba omejujoč dejavnik.<ref name="mishra146"/> Megla naj bi po nekaterih teorijah tudi pomagala enakomerno razpršiti svetlobo v drevesnih krošnjah.<ref name="kramer200"/> Svoj pomen ima tudi [[nadmorska višina]], saj [[difuzija]] plina v list ni izključno odvisna od same koncentracije plina, pač pa od [[delni tlak|delnega (parcialnega) tlaka]] plina v ozračju, ki je zaradi redkejšega zraka na višinah manjši. Tako je na morski gladini delni tlak {{chem2|CO2}} okoli 0,23 mm [[živo srebro|Hg]], na višini 4.500 m pa okoli 0,13 mmHg.<ref name="mishra146"/><ref name="kramer200">Kramer, Kozlowski; 1979, str. 200.</ref>

Ne glede na zunanjo koncentracijo in delni tlak difuzijo plina močno omejujejo mejna plast zraka na površini lista, [[Rastlinski list#Kutikula in povrhnjica (epidermis)|povrhnjica lista]] s kutikulo, [[listna reža|listne reže]] ter [[Rastlinski list#Palisadni mezofil ali stebričasto tkivo|mezofil]] oz. stebričasto tkivo. Upor mejne plasti zraka je sorazmeren s površino lista in obraten s hitrostjo vetra, zato je upor na listih [[iglavci|iglavcev]] manjši od tistega na listavcih. [[Epiderm|Povrhnjica]] s kutikulo je skoraj povsem neprepustna za {{chem2|CO2}}, zato so bistvena prepreka listne reže.<ref name="kramer201">Kramer, Kozlowski; 1979, str. 201.</ref> Nalogi listnih rež sta omogočanje vstopa {{chem2|CO2}} ter nadzor nad izgubo vode. Odpiranje rež pogojujejo nizka koncentracija {{chem2|CO2}} ter velika osvetljenost, zapiranje pa pogojujejo nizka zračna vlažnost in povišana temperatura listov (izjema so zelo visoke temperature, ko reže omogočijo izhlapevanje vode in s tem ohlajanje lista). Zadnja dejavnika sta signala za varčevanje z vodo, ki je pomembnejše od sprejema {{chem2|CO2}}.<ref>Pickering, 2002, str. 44.</ref>

=== Temperatura ===
Če jakost svetlobe, {{chem2|CO2}} in ostali dejavniki niso omejujoči, potem je temperatura okolja omejujoč dejavnik, ki je v premem sorazmerju s hitrostjo fotosinteze. V splošnem se hitrost fotosinteze podvoji v temperaturnem območju od 0–25 [[Celzij|°C]] za vsakih 10 °C.<ref name="toole"/> Nad to mejo se hitrost s časom postopoma zmanjšuje. Najverjetneje je to posledica naraščajoče [[denaturacija|denaturacije]] encimov, vendar so predlagani tudi drugi mehanizmi, kot so uničujoči učinki na druge molekule v rastlinskih celicah, akumulacija končnih produktov reakcij, ki zavirajo fotosintezo ter prepočasna difuzija {{chem2|CO2}} v rastlinskih tkivih proti kloroplastom zaradi hitre porabe tega plina v reakcijah fiksacije ogljika.<ref>Mishra, 2004, str. 158.</ref> Po drugi strani prenizke temperature fotosintetskemu aparatu rastline prav tako škodujejo, vendar se rastline ob temperaturah nekaj stopinj nad [[zmrzišče]]m sčasoma praktično popolnoma opomorejo, medtem ko so temperature pod zmrziščem bolj uničujoče, kar pa je odvisno tudi od trajanja takih pogojev (npr. od števila mrzlih noči).<ref>Kramer, Kozlowski; 1979, str. 198.</ref>

Optimalna temperatura nima učinka na rastline, ki bivajo v senčni legi, ali na rastline ob oblačnem vremenu, saj je svetloba omejujoč dejavnik. Poleg tega fotosinteza pogosto ne poteka najbolj intenzivno niti ob toplih in sončnih dnevih z zadostno zaloge vode, saj je {{chem2|CO2}} omejujoč dejavnik.<ref>Mishra, 2004, str. 159.</ref>

=== Voda ===
V reakcijah fotosinteze rastlina neposredno porabi samo 1 % celotne količine vode, ki jo vsrka vase, zato je voda kot »surovina« redkokdaj omejujoč dejavnik. Tako so bistveni ''posredni'' učinki vode, in sicer zaprtje listnih rež ter zmanjšanje hidracije kloroplastov in [[citoplazma|citoplazme]] celic.<ref name="kramer201"/><ref>Mishra, 2004, str. 160.</ref> Če se rastlina opomore po [[suša|suši]] zaradi dežja ali umetnega zalivanja, se fotosintetska aktivnost bodisi povrne na normalno raven, bodisi ostane okrnjena, kar je odvisno od vrste rastline, obsega in trajanja suše ter vlažnosti zraka. Običajno mora preteči nekaj dni, da postane fotosintetski aparat zopet normalno delujoč. Pomanjkanje vode pogosto poškoduje listne reže, kar onemogoči njihovo odpiranje in prevzem {{chem2|CO2}}.<ref>Kramer, Kozlowski; 1979, str. 206.</ref>

== Evolucijski vidik ==
[[Slika:Stromatolites.jpg|thumb|right|250px|[[Fosil]]izirani [[stromatolit]]i iz časa [[predkambrij]]a, ki so sestavljeni iz plasti mikrobov, predvsem modrozelenih cepljivk.]]
Pojav oksigene fotosinteze pred več kot 2,5 milijardami let je bil izjemno pomemben dogodek v [[evolucija|evoluciji]] [[biosfera|biosfere]]. Pred tem so prvobitni organizmi izrabljali predvsem energijo od oksidacije anorganskih in organskih spojin, v ozračju pa ni bilo prisotnega kisika, s tem pa tudi ne [[ozon]]a, ki bi ščitil organizme pred UV svetlobo.<ref name="nelson761"/>

Kot prvi so se pred 3 milijardami verjetno razvili fotokemični reakcijski centri pri prednikih zelenih žveplenih bakterij, ki so lahko izkoristili sončno svetlobo za proizvodnjo molekul, kot je NADH. Zatem so se pojavile prve [[modrozelene cepljivke]], ki so bile sposobne izrabljati vodo kot vir elektronov, tako da so se lahko razširile in razvile bistveno več kot pa druge bakterije, ki so bile odvisne od reducentov, kot so {{chem2|H2S}} in organske kisline. Hkrati so verjetno prevzele fotosisteme tako zelenih žveplenih bakterij kot tudi škrlatnih bakterij, tako da sta se oba tipa fotosistemov v končni fazi povezala v enotno verigo prenašalcev elektronov.<ref>Alberts, 2004, str. 489.</ref>

Glede na to, da organizmi z [[anaerob]]no presnovo ne morejo bivati v okolju s kisikom, je naglo kopičenje tega plina v ozračju verjetno povzročilo izumrtje večine takratnih anaerobnih organizmov, kar imenujemo tudi [[kisikova katastrofa]] (tudi ''dogodek velike oksidacije''), ki se je pričela pred približno 2,4 milijardama let in končala pred 2 milijardama let.<ref>Pinti D. (2011). "Great Oxygenation Event". '''V:''' Gargaud M ''s sod.'' (ur.) ''Encyclopedia of Astrobiology''. Springer Berlin Heidelberg. ISBN 978-3-642-11271-3</ref> Kljub temu pa je razvoj oksigene fotosinteze omogočil izkoriščanje skoraj neomejene količine glavnega reducenta (tj. vode) za pogon proizvodnje reduciranih organskih spojin. Po drugi strani je nastanek kisika heterotrofnim organizmom omogočil razvoj oksidativne fosforilacije, kjer se energija prenosa elektronov iz oksidiranih organskih spojin pretvori v ATP, končni prejemnik elektronov v verigi pa je kisik.<ref name="nelson761"/>

Naslednja pomembna stopnja je bila [[endosimbiont|endosimbioza]], pri kateri so prvobitni evkarionti najverjetneje vključili modrozelene cepljivke v svoj celični ustroj, iz katerih so nastali kloroplasti (podobno naj bi se zgodilo v primeru mitohondrijev). Hipotezo podpirajo naslednja dejstva:<ref name="nelson761"/>
# Kloroplasti imajo svoj dedni material (v obliki krožnih molekul DNA);
# Med rastjo in deljenjem rastlinskih celic se kloroplasti delijo podobno kot bakterije, DNA pa se podvoji in razdeli med hčerinske kloroplaste;
# Zgradba in mehanizem sistemov za absorpcijo svetlobe, prenašanje elektronov in sintezo ATP so zelo podobna med modrozelenimi cepljivkami in kloroplasti.

== Pomen za biosfero ==
[[Slika:Seawifs global biosphere.jpg|thumb|right|300px|Globalen obseg in količinska razporeditev fotosinteze s strani kopenskega rastlinja{{efn|Merjeno preko [[vegetacijskega indeksa normaliziranih razlik]] (NDVI).}} ter vodnih organizmov.{{efn|Merjeno preko koncentracije [[klorofil a|klorofila a]] (v enoti mg/[[kubični meter|m<sup>3</sup>]]) v vodnih organizmih, kot so alge, [[fitoplankton]] idr.}}]]
Fotosinteza je eden od osrednjih oz. najpomembnejših biokemičnih procesov na svetu, brez katerega življenje, kot ga poznamo, ne bi obstajalo. Vsi organizmi na svetu potrebujejo energijo za rast, obnovo in [[razmnoževanje]]. Heterotrofi, med drugim tudi ljudje, ne morejo proizvajati kompleksnih organskih spojin, pač pa jih morajo pridobiti z zaužitjem drugih organizmov. Primarni proizvajalci s sposobnostjo fotosinteze, med katere sodijo rastline, alge in določene skupine bakterij, lahko iz enostavnih spojin proizvajajo kompleksne spojine, ki so hrana oz. vir energije za heterotrofe. Primarni proizvajalci so tako temelj [[prehranjevalne verige]].<ref name="roberts">Roberts M, Reiss MJ, Monger G. (2000). [https://books.google.si/books?id=HHaDGynAz1EC&pg=PA196 ''Advanced Biology'']. Nelson Thornes, str. 196-7. ISBN 9780174387329</ref><ref name="hall">Hall DO & Rao K. (1999). [https://books.google.si/books?id=6F7yuf1Sj30C&pg=PA1 ''Photosynthesis''], 6. izdaja. Cambridge University Press, str. 1-2. ISBN 9780521644976</ref> [[Hektar]] koruze lahko npr. pretvori 10 ton {{chem2|CO2}} v približno 25 ton ogljikovih hidratov v enem letu.<ref name="roberts"/>

[[Fosilno gorivo|Fosilna goriva]], kot so [[premog]], [[nafta]] in [[zemeljski plin]], ki jih danes izrabljamo v velikem obsegu, so razkrojeni deli predvsem kopenskih rastlin in vodnih organizmov, ki so bivali pred več milijoni let. Energija teh goriv je neposredno povezana s takratnimi pretvorbami sončne energije v organske spojine, zato praktično izrabljamo »fosilizirano sončno svetlobo«.<ref name="roberts"/><ref name="hall"/>

Brez fotosinteze ne bi bilo Zemljinega ozračja, bogatega s kisikom. Kisik je bistven kot končni prejemnik elektronov pri verigi prenašalcev elektronov v okviru oksidativne fosforilacije in je tako nujen za življenje mnogih organizmov, predvsem evkariontov, med katere spadamo tudi ljudje.<ref name="roberts"/> [[Ozon]], triatomska molekula kisika ({{chem2|O3}}), tvori ozonsko plast v ozračju, ki organizme ščiti pred škodljivo [[Ultravijolična svetloba|UV svetlobo]] (UV).<ref>{{navedi splet|url=http://www.arso.gov.si/podnebne%20spremembe/poro%C4%8Dila%20in%20publikacije/Ozonska%20plast.pdf|title=Zaščitna ozonska plast|accessdate=29.10.2015|date=|publisher=[[Agencija Republike Slovenije za okolje]] (ARSO)|archive-date=2011-09-09|archive-url=https://web.archive.org/web/20110909103713/http://www.arso.gov.si/podnebne%20spremembe/poro%c4%8dila%20in%20publikacije/Ozonska%20plast.pdf|url-status=dead}}</ref> Po nekaterih izračunih naj bi primarni proizvajalci letno absorbirali 10<sup>71</sup> [[Džul|kJ]] energije sončne svetlobe, katero porabijo za proizvodnjo 20 • 10<sup>11</sup> ton organskih spojin iz fiksacije 14 • 10<sup>11</sup> ton ogljika, pri tem pa se sprosti 15 • 10<sup>11</sup> ton kisika.<ref>Vodrážka Z. (1992). ''Biochemie'', 1. izdaja. Praga: Academia, str. 55. ISBN 80-200-0471-8 {{ikona cs}}</ref> Polovica fotosintetske aktivnosti se odvija v mikroorganizmih, kot so nekatere alge in drugi mikroskopski evkarionti ter bakterije, predvsem modrozelene cepljivke.<ref name="nelson761"/>

== Zgodovina ==
{{Več slik
 | align     = right
 | direction = horizontal
 | image1    = Jan_Ingenhousz.jpg
 | width1    = 185
 | caption1  = [[Jan Ingenhousz]]
 | image2    = Melvin Calvin.jpg 
 | width2     = 200
 | caption2  = [[Melvin Calvin]]
}}
Med prvimi znanstveniki, ki so pričeli odkrivati ozadje fotosinteze, je bil [[Flamci|flamski]] kemik in [[fiziolog]] [[Jan Baptist van Helmont]] v 17. stoletju, ki je opazoval rast mlade [[Vrba (drevo)|vrbe]] in sicer napačno sklepal, da je za rast potrebna samo voda, saj vrbi ni dodajal nobenih hranil.<ref>{{navedi splet|url=http://www.britannica.com/biography/Jan-Baptista-van-Helmont|title=Jan Baptista van Helmont|accessdate=28.10.2015|date=2015|publisher=[[Encyclopedia Britannica]]}}</ref> Angleški [[naravoslovec]] [[Stephen Hales]] je na osnovi [[Isaac Newton|Newtonove]] ideje o medsebojni pretvorbi »bruto teles in svetlobe« domneval, da rastline verjetno izkoriščajo sončno svetlobo kot vir energije za rast.<ref>{{navedi revijo|author=Dobbs JT.|year=1982|title=Newton's Alchemy and His Theory of Matter|journal=Isis|volume=73|issue=4|page=523|doi=10.1086/353114}}</ref> V 70-ih letih 18. stoletja je nizozemski naravoslovec [[Jan Ingenhousz]] na osnovi odkritij [[Joseph Priestley|Josepha Priestleya]] izvajal poskuse, s katerimi je pokazal, da zeleni deli rastlin v prisotnosti svetlobe oddajajo mehurčke plina (tj. kisika), v temi pa se proces zaustavi. Hkrati je odkril, da rastlina v temi oddaja {{chem2|CO2}}. Ingenhousz tako velja za enega od pionirjev raziskav na področju fotosinteze.<ref>{{navedi revijo|author=Gest H.|year=2000|title=Bicentenary homage to Dr Jan Ingen-Housz, MD (1730–1799), pioneer of photosynthesis research|journal=Photosynthesis Research|volume=63|issue=2|pages=183-90|doi=10.1023/A:1006460024843}}</ref> Med druge pionirje štejemo tudi [[Jean Senebier|Senebiera]] in [[Nicolas-Théodore de Saussure|de Saussureja]]. Jean Senebier, švicarski [[botanika|botanik]] in fiziolog, je leta 1800 izdal svoje delo ''Fiziologija rastlin'' (fr. ''Physiologie végétale''), v katerem pojasnjuje, da je za prevzem {{chem2|CO2}} bistvena svetloba in da se kisik sprošča samo ob prisotnosti zadostne količine {{chem2|CO2}} v zraku.<ref>{{navedi splet |url=http://www.britannica.com/biography/Jean-Senebier|title=Jean Senebier|accessdate=28.10.2015|date=2015|publisher=[[Encyclopedia Britannica]]}}</ref> Nicolas-Théodore de Saussure, prav tako švicarski fiziolog in kemik, je v svojem delu ''Kemijske raziskave rastlin'' (fr. ''Recherches chimiques sur la végétation'') pokazal, da sta za rast potrebna tako voda kot {{chem2|CO2}} ob prisotnosti svetlobe, s tem pa je podal končen oris fotosinteze, ki služi proizvodnji »hrane«.<ref>{{navedi splet|url=http://www.britannica.com/biography/Nicolas-Theodore-de-Saussure|title=Nicolas-Théodore de Saussure|accessdate=28.10.2015|date=2015|publisher=[[Encyclopedia Britannica]]}}</ref>

Naslednji preboj v razumevanju poteka svetlobnih reakcij je naredil nizozemsko-ameriški [[mikrobiolog]] [[Cornelis B. van Niel]] s preučevanjem zelenih in škrlatnih žveplovih bakterij. Predlagal je, da so bistven del fotosinteze od svetlobe odvisne redoks reakcije, pri katerih svetloba razcepi vodo pri rastlinah ter {{chem2|H2S}} pri bakterijah; kot stranski produkt nastane pri rastlinah kisik, pri bakterijah pa [[žveplo]]. Energija in vodik, ki se pri tem sprostita, se porabita za redukcijo CO<sub>2</sub> v organske spojine.<ref>{{navedi splet|last=Penney |first=Jessica P.|title=Plant Sciences: van Niel, C. B.|date=2001|publisher=Encyclopedia.com|accessdate=28.10.2015|url=http://www.encyclopedia.com/doc/1G2-3408000311.html}}</ref> Teorijo je leta 1937 eksperimentalno potrdil [[Robert Hill]].<ref name="#2">Nelson, Cox; 2008, str. 743-4.</ref> Omenjeno reakcijo, pri čemer je <math>A</math> prejemnik elektronov, lahko zapišemo kot:

:<math>2\ H_2O \; + \; 2\ A \; \overset{\hbox{svetloba}} \longrightarrow \; 2\ AH_2 \; + \; O_2</math>

V zgodnjih 50-ih letih 20. stoletja so [[Melvin Calvin]], [[Andrew Benson]] in [[James Bassham]] s pomočjo [[radioaktivnost|radioaktivnega]] [[izotop]]a <sup>14</sup>C pojasnili cikel fotosintetske redukcije ogljika, tj. Calvinov cikel oz. Calvin-Benson-Basshamov cikel.<ref name="#2"/>

== Glej tudi ==
* [[Celično dihanje]]
* [[Fotorespiracija]]
* [[Kleptoplastija]]{{efn|Simbiotični fenomen, pri katerem organizmi kloroplaste alg, s katerimi se prehranjujejo, integrirajo v somatske celice in jih uporabljajo v svojih presnovnih procesih.}}
* [[Orientalski sršen]]{{efn|Verjetno prva odkrita žival z lastnim sistemom izkoriščanja sončne svetlobe za pretvorbo v lastno energijo.<ref>{{navedi revijo |last1=Plotkin|first1=Marian |last2=Hod|first2=Idan |last3=Zaban|first3=Arie |last4=Boden|first4=Stuart A. |last5=Bagnall|first5=Darren M. |last6=Galushko|first6=Dmitry |last7=Bergman|first7=David J. |year=2010|title=Solar energy harvesting in the epicuticle of the oriental hornet (Vespa orientalis)|journal=Naturwissenschaften|volume=97|issue=12|pages=1067–1076 |doi=10.1007/s00114-010-0728-1 |pmid=21052618}}</ref>}}
* [[Plastid]]
:* [[Kloroplast]]
* Reakcije asimilacije ogljika:
:* [[Calvinov cikel]]
:* [[C4 fiksacija ogljika]]
* [[Svetlobne reakcije fotosinteze]]
* [[Učinkovitost fotosinteze]]

== Opombe ==
{{notelist}}

== Sklici ==
{{opombe|2}}

== Viri ==
* {{navedi knjigo |first1=Bruce |last1=Alberts |first2=Dennis |last2=Bray |first3=Karen |last3=Hopkin |first4=Alexander |last4=Johnson |first5=Julian |last5=Lewis |first6=Martin |last6=Raff |first7=Keith |last7=Roberts |first8=Peter |last8=Walter |year=2004 |title=Essential cell biology |url=https://archive.org/details/essentialcellbio00albe |edition=2. |publisher=New York, London: Garland Science |isbn=0-8153-3481-8 |cobiss=9965622 |pages=[https://archive.org/details/essentialcellbio00albe/page/478 478]-92}}
* {{navedi knjigo |author1=Cooper, G.M.|author2=Hausmann, R.E. |year=2007 |title=The Cell: A Molecular Approach. |url=https://archive.org/details/cellmolecularapp00coop_518|edition=4|publisher=Washington D.C.: ASM Press, Sinauer Associates |isbn=978-0-87893-219-1 |cobiss=2964500 |pages=[https://archive.org/details/cellmolecularapp00coop_518/page/n474 451]-62}}
* Kramer PJ & Kozlowski TT. (1979). [https://books.google.si/books?id=yzOtjD7KA4kC&pg=PA200&lpg=PA200 ''Physiology of Woody Plants'']. New York, San Francisco, London. Academic Press. ISBN 9780323142366
* Mishra SR. (2004). [https://books.google.si/books?id=9owQHCvtJmQC&pg=PA137&dq=factors+affecting+photosynthesis&hl=sl&sa=X&redir_esc=y#v=onepage&q=factors%20affecting%20photosynthesis&f=false "Factors Affecting Photosynthesis"]. '''V:''' ''Photosynthesis in Plants''. Discovery Publishing House, str. 136-65. ISBN 9788171418916
* Nelson DL & Cox MM. (2008). "Photosynthesis: Harvesting Light Energy". '''V:''' ''Lehninger Principles of Biochemistry'', 5. izdaja. NY: W.H. Freeman and Company, str. 742-64. ISBN 9781429208925
* Nelson DL & Cox MM. (2008). "Carbohydrate Biosynthesis in Plants and Bacteria". '''V:''' ''Lehninger Principles of Biochemistry'', 5. izdaja. NY: W.H. Freeman and Company, str. 773-91. ISBN 9781429208925
* Pickering WR. (2002). ''Biologija: Shematski pregledi''. Ljubljana: [[Tehniška založba Slovenije]]. ISBN 86-365-0190-3

== Zunanje povezave ==
{{Kategorija v Zbirki|Photosynthesis}}
{{Wikislovar|fotosinteza}}
* [http://www.wiley.com/college/boyer/0470003790/animations/photosynthesis/photosynthesis.htm Interaktivni prikaz fotosinteze - ''wiley.com''] {{ikona en}}

{{normativna kontrola}}
{{zvezdica}}

[[Kategorija:Fotosinteza| ]]
[[Kategorija:Celično dihanje]]
[[Kategorija:Fiziologija rastlin]]
[[Kategorija:Presnova]]
[[Kategorija:Agronomija]]