Ogled vira Peroksisom

[[Slika:Peroxisome.svg|alt=|sličica|253x253px|Shema perokisoma.]]
'''Peroksisóm''' je z dvoslojno [[celična membrana|membrano]] obdan [[celica|celični]] [[organel]], prehodno poznan pod imenom [[:en:Microbody|mikrotelo]], ki ga najdemo v [[Citoplazma|citoplazmi]] skoraj vseh [[Evkarionti|evkariontov]]. Peroksisomi so oksidativni organeli, kjer molekularni [[kisik]] služi kot [[substrat]], iz katerega se tvori [[vodikov peroksid]] (H<sub>2</sub>O<sub>2</sub>). Ime ''peroksisomi'' izhaja iz njihove funkcije: tvorjenja in odstranjevanja [[Vodikov peroksid|vodikovega peroksida]]. Poleg pretvarjanja vodikovega peroksida, peroksisomi vsebujejo [[encim]]e za različne [[metabolizem|metabolične]] reakcije. <ref name=":0">{{Navedi revijo|title=The peroxisome: an update on mysteries 2.0|language=en|first4=Michael|last3=Fahimi|first3=H. Dariush|last2=Voelkl|first2=Alfred|last=Islinger|first=Markus|doi=10.1007/s00418-018-1722-5|url=http://link.springer.com/10.1007/s00418-018-1722-5|issue=5|volume=150|pages=443–471|pmid=30219925|pmc=6182659|issn=0948-6143|date=november 2018|journal=Histochemistry and Cell Biology|last4=Schrader}}</ref> Peroksisomi imajo ključno vlogo pri presnovi [[Lipid|lipidov]] in pretvorbi [[Reaktivna kisikova spojina|reaktivnih kisikovih spojin]]. <ref>{{Navedi revijo|title=Reactive oxygen species and peroxisomes: Struggling for balance|first=Nina A.|first4=Michael|last3=Fahimi|first3=H. Dariush|last2=Völkl|first2=Alfred|last=Bonekamp|language=en|url=http://doi.wiley.com/10.1002/biof.48|doi=10.1002/biof.48|issue=4|volume=35|pages=346–355|date=julij 2009|journal=BioFactors|last4=Schrader}}</ref> Sodelujejo pri biosintezi [[plazmalog]]ov, tj. etrskih fosfolipidov, ki so kritični za normalno delovanje [[Možgani|možganov]] in [[Pljuča|pljuč]] [[Sesalci|sesalcev]]. <ref name=":2">{{Navedi revijo|title=Biochemistry of Mammalian Peroxisomes Revisited|url=http://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev.biochem.74.082803.133329|journal=Annual Review of Biochemistry|date=junij 2006|issn=0066-4154|pages=295–332|volume=75|issue=1|doi=10.1146/annurev.biochem.74.082803.133329|language=en|first=Ronald J.A.|last=Wanders|first2=Hans R.|last2=Waterham|access-date=2019-12-07|archive-date=2019-11-12|archive-url=https://web.archive.org/web/20191112234710/https://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev.biochem.74.082803.133329|url-status=dead}}</ref> Vsebujejo tudi dva encima, ki sta del [[Glikoliza|pentoza fosfatne poti]], glukoza-6-fosfat dehidrogenaza in 6-fosfoglukonat dehidrogenaza. <ref>{{Navedi revijo|title=Dehydrogenases of the pentose phosphate pathway in rat liver peroxisomes|url=http://doi.wiley.com/10.1111/j.1432-1033.1989.tb14898.x|journal=European Journal of Biochemistry|date=julij 1989|issn=0014-2956|pages=75–82|volume=183|issue=1|doi=10.1111/j.1432-1033.1989.tb14898.x|language=en|first=Vasily D.|last=Antonenkov}}</ref> Predvideva se tudi, da so peroksisomi vključeni v sintezo izoprenoidov in [[Holesterol|holesterola]] pri živalih. Druge znane funkcije peroksisomov vključujejo [[:en:Glyoxylate_cycle|cikel glikoksilata]] v kalečih semenih ("[[:en:Glyoxysome|glioksisomi]]"), [[Fotosinteza|fotorespiracijo]] v [[Rastlinski list|listih]], glikoliza v tripanosomih ("[[:en:Glycosome|glikosomi]]") <ref>{{Navedi knjigo|edition=3|title=Esau's Plant anatomy : meristems, cells, and tissues of the plant body : their structure, function, and development|url=https://www.worldcat.org/oclc/70265585|publisher=Wiley-Interscience|date=2006|location=Hoboken, N.J.|isbn=0-471-73843-3|oclc=70265585|last=Evert |first=Ray F.|last2=Esau |first2=Katherine}}</ref> ter [[Redoks reakcija|oksidacija]] [[Metanol|metanola]] in/ali [[Amin|aminov]] v nekaterih [[Kvasovka|kvasovkah]]. <ref name=":1" />

Peroksisom nima lastnega [[genom]]a, zato so vsi [[protein]]i v organelu, imenovani [[peroksin]]i, kodirani na [[celično jedro|jedrnem]] genomu. Tako kot [[mitohondrij]]i in [[kloroplast]]i nastajajo novi peroksisomi iz že obstoječih, lahko pa tudi nastanejo z brstenjem iz [[Endoplazemski retikulum|endoplazmatskega retikuluma]].<ref name=":0" /> Trenutno je 36 znanih peroksinov, ki sodelujejo v biogenezi in vzdrževanju peroksisomov v različnih [[Organizem|organizmih]]. Pri [[Sesalci|sesalcih]] je znanih 13. <ref name="#1">{{Navedi revijo|title=Characterization of proteome dynamics in oleate reveals a novel peroxisome targeting receptor|last3=Dahan|first9=Maya|last8=Olender|first8=Tsviya|last7=Yofe|first7=Ido|last6=Weill|first6=Uri|last5=Zada|first5=Lior|last4=Maskit|first4=Shiran|first3=Noa|url=http://jcs.biologists.org/lookup/doi/10.1242/jcs.195255|last2=Chuartzman|first2=Silvia G.|last=Yifrach|first=Eden|language=en|doi=10.1242/jcs.195255|pages=jcs.195255|pmid=27663510|pmc=6275125|issn=0021-9533|date=2016-09-23|journal=Journal of Cell Science|last9=Schuldiner}}</ref>

== Zgodovina ==
Peroksisome je prvi opisal švedski doktorski študent J. Rhodin leta 1954. <ref>Rhodin, J (1954). "Correlation of ultrastructural organization and function in normal and experimentally changed proximal tubule cells of the mouse kidney". Doctorate Thesis. Karolinska Institutet, Stockholm.</ref> Kasneje, leta 1967, jih je belgijski citolog [[Christian de Duve]] opredelil kot [[Organel|organele]]. <ref>{{Navedi revijo|title=The peroxisome: a new cytoplasmic organelle|url=http://www.royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.1969.0039|journal=Proceedings of the Royal Society of London. Series B. Biological Sciences|date=1969-04-15|issn=2053-9193|pages=71–83|volume=173|issue=1030|doi=10.1098/rspb.1969.0039|language=en}}</ref> S sodelavci je odkril, da peroksisomi vsebujejo več [[:en:Oxidase|oksidaz]], ki sodelujejo pri proizvodnji [[Vodikov peroksid|vodikovega peroksida]] (H<sub>2</sub>O<sub>2</sub>), pa tudi katalaz, ki sodelujejo pri razgradnji [[Vodikov peroksid|vodikovega peroksida]] na [[kisik]] (O<sub>2</sub>) in [[Voda|vodo]] (H<sub>2</sub>O). Zaradi njihove vloge v presnovi peroksida jih je [[Christian de Duve|De Duve]] poimenoval "peroksisomi" in to ime je nadomestilo prej uporabljen morfološki izraz "[[:en:Microbody|mikrotelesa]]". <ref>{{Navedi revijo|title=Christian de Duve and the discovery of lysosomes and peroxisomes|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0962892498013142|journal=Trends in Cell Biology|date=avgust 1998|pages=330–333|volume=8|issue=8|doi=10.1016/S0962-8924(98)01314-2|language=en|first=William E|last=Bowers}}</ref>

== Struktura ==
[[File:Število peroksisomov pri kvasovki H. polymorpha.jpg|thumb|Število peroksisomov pri kvasovki H. polymorpha.|right|alt=Število peroksisomov pri kvasovki H. polymorpha|431x431px]]
Peroksisomi so majhni [[Organel|celični organel]]<nowiki/>i (0.1-1 µm diameter) obdani z [[Celična membrana|enojno dvoslojno membrano]]. Peroksisom predstavlja celični predelek, kjer se ustvarja optimalno okolje za različne presnovne reakcije, ki so potrebne za ohranjanje celičnih funkcij in preživetje [[Organizem|organizma]]. <ref>{{Navedi knjigo|edition=15|title=Karlsons Biochemie und Pathobiochemie.|url=https://www.worldcat.org/oclc/181474420|publisher=Thieme|date=2005|location=Stuttgart|isbn=3-13-357815-4|oclc=181474420|last=Karlson |first=Peter}}</ref> Število, velikost in proteinska sestava peroksisomov je različna in odvisna od vrste [[Celica|celic]] in razmer, v katerih celica živi. Primer, pri [[Kvasovka|pekovskem kvasu (S. cerevisiae)]] so opazili, da imajo ob dobri oskrbi z [[Glukoza|glukozo]] [[Celica|celice]] le nekaj majhnih peroksisomov. Ko pa so kvasovke oskrbovane z [[Maščobna kislina|dolgoverižnimi maščobnimi kislinami]] kot edinim vir ogljika, lahko nastane do 20 do 25 velikih peroksisomov. <ref name=":1">{{Navedi knjigo|title=Yeast : molecular and cell biology|url=https://www.worldcat.org/oclc/489629727|publisher=Wiley-VCH|date=2010|location=Weinheim|isbn=978-3-527-32609-9|oclc=489629727|last=Feldmann |first=Horst}}</ref>

== Funkcije ==
Peroksisomi vsebujejo vsaj 50 različnih [[encim]]ov, ki so udeleženi v različnih biokemičnih reakcijah pri različnih tipih celic. Originalno so bili definirani kot organeli, v katerih poteka oksidacija [[molekula|molekul]], kot so [[maščobna kislina|maščobne kisline]], [[metanol]], aminokisline, [[purin]]i in [[sečna kislina]], pri čemer nastaja [[vodikov peroksid]] (H<sub>2</sub>O<sub>2</sub>). Glavna funkcija peroksisomov je razpad zelo dolgoverižnih [[Maščobna kislina|maščobnih kislin]] v procesu [[Oksidacija beta|beta oksidacije]]. V [[Živalska celica|živalskih celicah]] se dolgoverižne [[Maščobna kislina|maščobne kisline]] pretvorijo v srednjeverižne [[Maščobna kislina|maščobne kisline]], in se v [[Mitohondrij|mitohondrijih]] s časoma razgradijo na [[ogljikov dioksid]] (CO<sub>2</sub>) in [[Voda|vodo]] (H<sub>2</sub>O. V [[Kvasovka|kvasovkah]] in [[Rastlinska celica|rastlinskih celicah]] ta proces poteka izključno v peroksisomih. <ref name="#2">{{Navedi knjigo|edition=4|title=Molecular biology of the cell|url=https://www.worldcat.org/oclc/48122761|publisher=Garland Science|date=2002|location=New York|isbn=0-8153-3218-1|oclc=48122761|last=Alberts |first=Bruce |last2=Lewis |first2=Julian |last3=Raff |first3=Martin |last4=Roberts |first4=Keith}}</ref><ref name="#3">{{Navedi revijo|title=Organelle interplay-peroxisome interactions in health and disease|url=http://doi.wiley.com/10.1002/jimd.12083|journal=Journal of Inherited Metabolic Disease|date=2019-04-16|doi=10.1002/jimd.12083|language=en|first=Michael|last=Schrader|first2=Maki|last2=Kamoshita|first3=Markus|last3=Islinger}}</ref>

Peroksisomi vsebujejo oksidativne [[Encim|encime]], na primer oksidazo D-[[Aminokislina|aminokislin]] in oksidazo [[Sečna kislina|sečne kisline]]. <ref>{{Navedi revijo|title=Metabolism of oxygen radicals in peroxisomes and cellular implications|last=del Río|first5=Francisco J.|last4=Bueno|first4=Pablo|last3=Palma|first3=JoséM.|last2=Sandalio|first2=Luisa M.|first=Luis A.|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/089158499290150F|language=en|doi=10.1016/0891-5849(92)90150-F|issue=5|volume=13|pages=557–580|date=november 1992|journal=Free Radical Biology and Medicine|last5=Corpas}}</ref> Ti encimi v peroksisomu z uporabo [[Kisik|molekularnega kisika]] v [[Redoks reakcija|oksidativni reakciji]] odstranijo [[Vodik|vodikove atome]] iz specifičnih organskih substratov (R), pri čemer nastane [[vodikov peroksid]] (H<sub>2</sub>O<sub>2</sub>), ki je za celice strupen:

:<math>\mathrm{RH}_\mathrm{2} + \mathrm{O}_\mathrm{2} \rightarrow \mathrm{R }+ \mathrm{H}_2\mathrm{O}_2</math>

[[Katalaza]], drug peroksisomalni [[encim]], uporablja nastali [[vodikov peroksid]] (H<sub>2</sub>O<sub>2</sub>) za [[Redoks reakcija|oksidacijo]] drugih [[Substrat|substratov]], vključno s [[Fenol|fenoli]], [[Mravljinčna kislina|mravljično kislino]], [[Formaldehid|formaldehidom]] in [[Alkohol|alkoholom]]. To poteka s peroksidacijsko reakcijo, s katero se vodikov peroksid odstranjuje:

:<math>\mathrm{H}_2\mathrm{O}_2 + \mathrm{R'H}_2 \rightarrow \mathrm{R'} + 2\mathrm{H}_2\mathrm{O}</math>

Ta reakcija poteka intenzivno v peroksisomih [[Jetra|jetrnih]] in [[Ledvica|ledvičnih]] celic, kjer peroksisomi ''razgrajujejo'' različne strupene snovi, ki jih zaužijemo s hrano. Približno 25% [[Etanol|etanola]], ki ga človek zaužije s pitjem alkoholnih pijač, se v procesu detoksifikacije s to reakcijo oksidira v [[acetaldehid]]. <ref name="#2"/> Kadar se v celici nabere presežek [[Vodikov peroksid|vodikovega peroksida]] (H<sub>2</sub>O<sub>2</sub>), je v peroksisomih encim [[katalaza]], ki ga razgradi na [[Voda|vodo]] (H<sub>2</sub>O) in [[kisik]] (O<sub>2</sub>):

:<math>2\mathrm{H}_2\mathrm{O}_2 \rightarrow 2\mathrm{H}_2\mathrm{O} + \mathrm{O}_2</math>

V [[Višje rastline|višjih rastlinah]] peroksisomi vsebujejo tudi druge [[Antioksidant|antioksidativne]] [[Encim|encime]], kot je [[Superoksid-dismutaza|superoksid dismutaza]], sestavine cikla askorbat-glutation in NADP-dehidrogenaze pentozno-fosfatne poti. Dokazano je, da peroksisomi ustvarjajo [[Superoksid|superoksidne]] (O2 • -) in [[Dušikov oksid|dušikove okside]] (• NO) radikale. <ref>{{Navedi revijo|title=Peroxisomes as a source of reactive oxygen species and nitric oxide signal molecules in plant cells|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1360138501018982|journal=Trends in Plant Science|date=april 2001|pages=145–150|volume=6|issue=4|doi=10.1016/S1360-1385(01)01898-2|language=en|first=Francisco J|last=Corpas|first2=Juan B|last2=Barroso|first3=Luis A|last3=del Rı́o}}</ref><ref>{{Navedi revijo|title=Cellular and Subcellular Localization of Endogenous Nitric Oxide in Young and Senescent Pea Plants|first3=Alfonso|first9=José M.|last8=Valderrama|first8=Raquel|last7=Esteban|first7=Francisco J.|last6=Romero-Puertas|first6=María C.|last5=León|first5=Ana M.|last4=Quirós|first4=Miguel|last3=Carreras|last2=Barroso|url=http://www.plantphysiol.org/lookup/doi/10.1104/pp.104.042812|first2=Juan B.|last=Corpas|first=Francisco J.|language=en|doi=10.1104/pp.104.042812|issue=1|volume=136|pages=2722–2733|pmid=15347796|pmc=523336|issn=0032-0889|date=september 2004|journal=Plant Physiology|last9=Palma}}</ref> Te radikale imenujemo [[Reaktivna kisikova spojina|reaktivne kisikove zvrsti]], ki naj bi vključno s peroksisomskim [[Vodikov peroksid|vodikovim peroksidom]] (H<sub>2</sub>O<sub>2</sub>), bile tudi pomembne signalne molekule v [[Rastline|rastlinah]] in [[Živali|živalih]]. Signalne molekule omogočajo komunikacijo znotraj celice in med celicam, ter prispevajo k zdravemu staranju in starostnim motnjam pri ljudeh. <ref>{{Navedi revijo|title=Peroxisomal Hydrogen Peroxide Metabolism and Signaling in Health and Disease|url=https://www.mdpi.com/1422-0067/20/15/3673|journal=International Journal of Molecular Sciences|date=2019-07-26|issn=1422-0067|pmc=6695606|pmid=31357514|pages=3673|volume=20|issue=15|doi=10.3390/ijms20153673|language=en|last=Lismont|last2=Revenco|last3=Fransen}}</ref>
[[Slika:Peroxisome_in_rat_neonatal_cardiomyocyte.jpg|alt=|sličica|280x280_pik|Peroksosimalni membranski protein 70 (PMP 70) označen z zelenim fluorescenčnim proteinom v celicah podgane.]]

=== Funkcija v živalskih celicah ===
Pri [[Živali|živalih]] so peroksisomi pomembni tudi za sintezo [[Lipid|lipidov]], kot so [[holesterol]], [[dolihol]] in [[plasmalogen]]i. Prve reakcije pri nastajanju plazmalogena v [[Živalska celica|živalskih celicah]] potekajo prav v peroksisomih. Plazmalogen je najpogostejši [[fosfolipid]] v [[Mielin|mielinu]]. Posledica pomanjkanja plazmalogov povzroči nepravilnosti v mielinaciji [[Živčna celica|živčnih celic]], kar je eden od razlogov, da številne motnje v delovanju peroksisomov vplivajo na [[živčni sistem]]. <ref name="#2"/> Peroksisomi igrajo tudi vlogo pri proizvodnji [[Žolč|žolčnih kislin]], pomembnih za absorpcijo [[Maščobe|maščob]] in [[Vitamin|vitaminov]] topnih v maščobah, kot sta vitamina [[Vitamin A|A]] in [[Vitamin K|K]]. <ref name="#3"/>

Presnovne poti, ki se pojavljajo izključno pri peroksisomih sesalcev, so: <ref name=":2" />

* [[Oksidacija alfa|α-oksidacija]] [[Fitinska kislina|fitinske kislline]],
* [[Oksidacija beta|β-oksidacija]] zelo dolgoverižnih in polinenasičenih [[Maščobna kislina|maščobnih kislin]],
* biosinteza plazmalogov,
* konjugacija holne kisline kot del sinteze žolčne kisline.

=== Funkcija v rastlinskih celicah ===

Pri rastlinah so peroksisomi udeleženi predvsem pri rasti in [[fotosinteza|fotosintezi]]. V semenih pretvarjajo rezervne maščobne kisline v [[Glukoza|glukozo]] in druge molekule za rast rastline preko glikoksilatnega cikla. V tem kontekstu so pogosto imenovani tudi kot '''glioksisomi'''. V listih so udeleženi v procesu, imenovanem [[fotorespiracija]]. Encim [[ribuloza bifosfat karboksilaza]] (rubisco) lahko katalizira adicijo [[kisik]]a (O<sub>2</sub>) namesto [[ogljikov dioksid|ogljikovega dioksida]] (CO<sub>2</sub>) na [[ribuloza-1,5-bifosfat]], zaradi česar nastane ena molekula [[3-fosfoglicerat]]a in ena molekula [[fosfoglikolata]], ki pa ni uporaben za fotosintezo. Ta je najprej prenesen v peroksisom, kjer je spremenjen v [[glicin]], ki je nato prenesen v mitohondrij in spremenjen v [[serin]]. Ta se vrne nazaj v peroksisom, kjer je spremenjen v [[glicerat]], ki se v končni fazi vrne nazaj v kloroplast in se vključi v Krebsov cikel. Tako je peroksisom preko fotorespiracije pomemben za ekonomično porabo [[ogljik]]a v [[glikolat]]u.

=== Obrambna funkcija ===
Peroksisomi imajo tudi obrambno funkcijo. Kadar pri [[Rastline|rastlinah]] nastopi napad [[Glive|gliv]], se peroksisomi polarizirajo ter s tem preprečujejo njihov prodor v [[Celica|celice]]. [[Okužba|Infekcija]] povzroči nastanek glukozinolata – [[Antimikotik|antimikotične]] molekule, ki je prenesena na zunanjost [[Celica|celic]] s pomočjo peroksisomalnih proteinov (PEN2 in PEN3). <ref>{{Navedi revijo|title=A Glucosinolate Metabolism Pathway in Living Plant Cells Mediates Broad-Spectrum Antifungal Defense|last3=Svatos|first9=R.|last8=Consonni|first8=C.|last7=Humphry|first7=M.|last6=Mansurova|first6=M.|last5=Doubsky|first5=J.|last4=Schneider|first4=B.|first3=A.|url=http://www.sciencemag.org/cgi/doi/10.1126/science.1163732|last2=Pislewska-Bednarek|first2=M.|last=Bednarek|first=P.|language=en|doi=10.1126/science.1163732|issue=5910|volume=323|pages=101–106|issn=0036-8075|date=2009-01-02|journal=Science|last9=Panstruga}}</ref> Tudi peroksisomi pri [[Sesalci|sesalcev]] prispevajo k [[Virusi|protivirusni obrambi]] <ref>{{Navedi revijo|title=Peroxisomes Are Signaling Platforms for Antiviral Innate Immunity|first3=Yijing|first9=Sean P.|last8=Chen|first8=Zhijian J.|last7=Hacohen|first7=Nir|last6=Shum|first6=Bennett|last5=Odendall|first5=Charlotte|last4=Lee|first4=Amy S.Y.|last3=Zhang|last2=Boulant|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0092867410004356|first2=Steeve|last=Dixit|first=Evelyn|language=en|doi=10.1016/j.cell.2010.04.018|issue=4|volume=141|pages=668–681|pmid=20451243|pmc=3670185|date=maj 2010|journal=Cell|last9=Whelan}}</ref> in v boju proti [[Patogen|patogenom]]. <ref>{{Navedi revijo|title=Dysfunctional peroxisomes compromise gut structure and host defense by increased cell death and Tor-dependent autophagy|first=Francesca|editor-first=Suresh|last4=Rachubinski|first4=Richard A.|last3=Simmonds|first3=Andrew J.|last2=Bülow|first2=Margret H.|last=Di Cara|language=en|url=https://www.molbiolcell.org/doi/10.1091/mbc.E18-07-0434|doi=10.1091/mbc.E18-07-0434|issue=22|volume=29|pages=2766–2783|pmid=30188767|pmc=6249834|issn=1059-1524|date=november 2018|journal=Molecular Biology of the Cell|editor-last=Subramani}}</ref>

== Nastanek peroksisomov ==
<br />[[File:Import of matrix proteins.jpg|thumb|left|Model uvoza peroksisomalnih matričnih proteinov.|alt=|532x532px]]Peroksisomi nastajajo z delitvijo že obstoječih peroksisomov, pod določenimi eksperimentalnimi pogoji pa tudi z brstenjem iz [[Endoplazemski retikulum|endoplasmatskega retikuluma]]. <ref>{{Navedi revijo|title=Contribution of the Endoplasmic Reticulum to Peroxisome Formation|last=Hoepfner|first5=Henk F.|last4=Philippsen|first4=Peter|last3=Braakman|first3=Ineke|last2=Schildknegt|first2=Danny|first=Dominic|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0092867405004058|language=en|doi=10.1016/j.cell.2005.04.025|issue=1|volume=122|pages=85–95|date=julij 2005|journal=Cell|last5=Tabak}}</ref><ref>{{Navedi revijo|title=Proliferation and fission of peroxisomes — An update|last=Schrader|first5=Markus|last4=Azadi|first4=Afsoon S.|last3=Godinho|first3=Luis F.|last2=Costello|first2=Joseph L.|first=Michael|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0167488915003365|language=en|doi=10.1016/j.bbamcr.2015.09.024|issue=5|volume=1863|pages=971–983|date=maj 2016|journal=Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Molecular Cell Research|last5=Islinger}}</ref><ref name=":3">{{Navedi revijo|title=Biogenesis of Peroxisomes|url=http://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev.cb.01.110185.002421|journal=Annual Review of Cell Biology|date=november 1985|issn=0743-4634|pages=489–530|volume=1|issue=1|doi=10.1146/annurev.cb.01.110185.002421|language=en|first=P. B.|last=Lazarow|first2=Y.|last2=Fujiki|access-date=2019-12-07|archive-date=2019-11-05|archive-url=https://web.archive.org/web/20191105120808/https://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev.cb.01.110185.002421|url-status=dead}}</ref> Po nastanku novega peroksisoma morajo ti pridobiti nove [[Beljakovina|proteine]] in [[Lipid|lipide]]. 

* Peroksisomski matrični [[Beljakovina|proteini]] se pred uvozom [[Gensko prevajanje|prevedejo]] v [[Citoplazma|citoplazmi]]. Specifična zaporedja [[Aminokislina|aminokislin]] ali signalne sekvence (PTS ali ''peroxisomal targeting signal'') na C-terminalnem delu (PTS1) ali N-terminalnem delu (PTS2) peroksisomalnih matričnih proteinov signalizirajo, da je ciljni organel peroksisom. Peroksisom tarčni signal 1 ali [[PTS1]] je sestavljen iz treh [[aminokislina|aminokislin]], [[serin|Ser]]-[[lizin|Lys]]-[[levcin|Leu]], peroksisom tarčni signal 2 ali [[PTS2]] pa je sestavljena iz devetih aminokislin. PTS1 in PTS2 prepoznajo [[Citosol|citosolna]] [[Receptor (biokemija)|receptorja]], peroksina Pex5 in Pex7, ki pospremita tarčne [[Beljakovina|proteine]] do peroksisoma. Ko dosežejo peroksisom, se tarčni [[Beljakovina|proteini]] translocirajo preko [[Lipidni dvosloj|membrane]] v matriks peroksisomov, [[Receptor (biokemija)|receptorja]] pa se vrneta v [[citosol]]. Za recikliranje receptorjev Pex5 in Pex7 naj bi bila potrebna hidroliza [[ATP]], za izvoz Pex5 pa naj bi bila ključnega pomena tudi [[ubikvitinacija]]. Za razliko od uvoza [[Beljakovina|proteinov]] v [[Endoplazemski retikulum|ER]] ali [[Mitohondrij|mitohondrije]], za uvoz proteinov v matriks peroksisomov za [[Beljakovina|proteine]] ni potrebno, da so v razvitem stanju. <ref name=":0" /> 
* Drugi, poseben način, kako matrični peroksosimalni [[Beljakovina|protein]] dosežejo peroksisome, je s ''“piggy backing”'' mehanizmom. Pri tem mehanizmu tarčni [[Beljakovina|protein]] ni vključena kanonična signalna sekvenca za uvoz v peroksisom, ampak se tarčni protein poveze z drugim proteinom, ki ima peroksosimalno sekvenco in je namenjen v peroksisom. Ob vezavi tvorita [[:en:Protein_complex|kompleks]] ter se skupaj preneseta v matriks peroksisoma. <ref>{{Navedi revijo|title=Import of proteins into peroxisomes: piggybacking to a new home away from home|url=https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rsob.150148|journal=Open Biology|date=november 2015|issn=2046-2441|pmc=4680570|pmid=26581572|pages=150148|volume=5|issue=11|doi=10.1098/rsob.150148|language=en|first=Sven|last=Thoms}}</ref>
* Za vstavljanje peroksosimlanih membranskih proteinov (PMP) so pri [[Sesalci|sesalcih]] potrebni peroksini PEX19, PEX3 in PEX16. PEX19 je PMP [[Receptor (biokemija)|receptor]] in [[:en:Chaperone_(protein)|šparon]], ki veže PMP in jih usmeri na peroksisomsko membrano. Tam deluje s PEX3, peroksisomski integralni membranskim proteinom, ki prepozna Pex19 in omogoči, da se PMP vstavijo v peroksisomsko membrano. <ref name="#4">{{Navedi revijo|title=Molecular basis of peroxisomal biogenesis disorders caused by defects in peroxisomal matrix protein import|first=Shirisha|first4=Harald W.|last3=Erdmann|first3=Ralf|last2=Kalel|first2=Vishal C.|last=Nagotu|language=en|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0925443912001184|doi=10.1016/j.bbadis.2012.05.010|issue=9|volume=1822|pages=1326–1336|date=september 2012|journal=Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Molecular Basis of Disease|last4=Platta}}</ref>

== Razgradnja peroksisomov ==
Razgradnja peroksisomov se imenuje peksofagija. <ref name="#4"/>

== Interkacije peroksisomov in komunikacija ==
[[File:Peroksisom-vakuola.jpg|thumb|Membransko kontaktno mesto med peroksisomom in [[Kloroplast|kloroplastom]].|alt=|386x386px]]Zaradi mnogo različnih funkcij imajo peroksisomi dinamične interakcije in sodelovanje z mnogimi organeli. To so [[endoplazemski retikulum]] (ER), [[Mitohondrij|mitohondriji]], maščobne kapljice in [[Lizosom|lizosomi]] ali [[Vakuola|vakuolami]]. <ref>{{Navedi revijo|title=No peroxisome is an island — Peroxisome contact sites|doi=10.1016/j.bbamcr.2015.09.016|first3=Einat|last2=Schuldiner|first2=Maya|last=Shai|first=Nadav|language=en|issue=5|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0167488915003092|volume=1863|pages=1061–1069|pmid=26384874|pmc=4869879|date=maj 2016|journal=Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Molecular Cell Research|last3=Zalckvar}}</ref> 

Peroksisomi so povezani z [[Mitohondrij|mitohondriji]] v več [[Metabolizem|presnovnih poteh]], vključno z [[Oksidacija beta|β-oksidacijo]] [[Maščobna kislina|maščobnih kislin]] in presnovo [[Reaktivna kisikova spojina|reaktivnih kisikovih spojin]]. <ref>{{Navedi knjigo|title=Proteomics of Peroxisomes|last=Costello|editor-first=Luis A.|last4=Schrader|first4=Michael|last3=Islinger|first3=Markus|last2=Passmore|first2=Josiah B.|first=Joseph L.|url=http://link.springer.com/10.1007/978-981-13-2233-4_17|doi=10.1007/978-981-13-2233-4_17|volume=89|pages=383–415|isbn=978-981-13-2232-7|location=Singapore|date=2018|publisher=Springer Singapore|editor-last=del Río}}</ref> Oba organela sta v tesnem stiku z [[Endoplazemski retikulum|endoplazemskim retikulumom]] (ER) in si delita več različnih [[Beljakovina|proteinov,]] vključno s tistimi, ki sodelujejo pri njuni cepitvi. Peroksisomi tudi sodelujejo z [[Endoplazemski retikulum|endoplazemskim retikulumom]] (ER) pri sintezi [[Eter|etrskih]] [[Lipid|lipidov]] (plazmalogenov), ki so pomembni za [[Nevron|živčne celice]] (glejte zgoraj). Fizični stik med [[Organel|organeli]] so membranska kontaktna mesta, kjer sta membrani dveh organelov fizično privezani. S tem se omogoči hiter prenos majhnih [[Molekula|molekul]]. Takšna kontaktna mesta omogočijo komunikacijo med [[Organel|organeli]] in so ključna za koordinacijo celičnih funkcij in s tem za zdravje ljudi. <ref>{{Navedi revijo|title=Mind the Organelle Gap – Peroxisome Contact Sites in Disease|doi=10.1016/j.tibs.2018.01.001|first3=Einat|last2=Schuldiner|first2=Maya|last=Castro|first=Inês Gomes|language=en|issue=3|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S096800041830001X|volume=43|pages=199–210|pmid=29395653|pmc=6252078|date=marec 2018|journal=Trends in Biochemical Sciences|last3=Zalckvar}}</ref>

== Medicinski pomen ==
[[Mutacija|Mutacije]] [[gen]]ov, ki kodirajo peroksine ali receptorje za te, lahko povzročijo resna obolenja pri človeku. Pri nekaterih boleznih je mutiran en ali več genov. Pri drugih pa je pride do mutacije na odsekih za PTS1 ali PTS2, posledica katerih je, da peroksini niso zmožni preiti v [[organel]] in so zato prisotni v [[Citosol|citosolu]]. Peroksisomske motnje so vrsta zdravstvenih stanj, ki običajno vplivajo na človeški [[živčni sistem]] in na številne druge [[Organ|organe]]. Primer obolenja, ki vključuje peroksisome, je [[Zellwegerjev sindrom]], ki je smrten (letalen) v prvih desetih letih življenja, zelo pogosta pa je tudi [[adrenolevkodistrofija]].<ref>{{cite journal|author1=Depreter M.|author2= Espeel M. |author3= Roels F.|year=2003|title=Human peroxisomal disorders|journal=Microsc. Res. Techn.|volume=61|pages=203-23}}</ref><ref>{{cite journal|author1=Roels F.|author2= De Bie S.|author3= Schutgens R.B.H.|author4= Besley G.T.N.|year=1995|title=Diagnosis of human peroxisomal disorders. A handbook|journal=J. Inh. Metab. Dis.|volume=18|issue=Suppl. 1|pages=1-229}}</ref><ref>{{Navedi revijo|title=Human peroxisomal disorders|url=http://doi.wiley.com/10.1002/jemt.10330|journal=Microscopy Research and Technique|date=2003-06-01|issn=1059-910X|pages=203–223|volume=61|issue=2|doi=10.1002/jemt.10330|language=en|first=Marianne|last=Depreter|first2=Marc|last2=Espeel|first3=Frank|last3=Roels}}</ref>

== Evolucijski izvori ==
[[Beljakovina|Proteini]], peroksini, peroksisomov se razlikuje glede na [[Vrsta (biologija)|vrsto]] ali [[organizem]]. Ker je mnogo takšnih, ki so skupni razničnim vrstam, predvidevajo, da so peroksisomi [[Endosimbioza|endosimbiotskega]] izvora. Teorija temelji na tem, da so se peroksisomi razvili iz [[Bakterije|bakterij]], ki so kot [[Zajedavec|paraziti]] vdrle v večje [[Celica|celice]] in zelo postopoma razvijale [[Sožitje|simbiotsko razmerje]]. <ref name=":3" /> Mutante, ki ne vsebujejo peroksisomov, lahko obnovijo peroksisome po vnosu [[Gen|gena]] divjega tipa. <ref>{{Navedi revijo|title=Maintaining Peroxisome Populations: A Story of Division and Inheritance|url=http://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev.cellbio.23.090506.123456|journal=Annual Review of Cell and Developmental Biology|date=november 2007|issn=1081-0706|pages=321–344|volume=23|issue=1|doi=10.1146/annurev.cellbio.23.090506.123456|language=en|first=Andrei|last=Fagarasanu|first2=Monica|last2=Fagarasanu|first3=Richard A.|last3=Rachubinski|access-date=2019-12-07|archive-date=2022-01-21|archive-url=https://web.archive.org/web/20220121045200/https://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev.cellbio.23.090506.123456|url-status=dead}}</ref> Prav tako sta dve neodvisni [[Evolucija|evolucijski]] analizi peroksisomalnega [[:en:Proteome|proteoma]] pokazali [[homologija (biologija)|homologijo]] med peroksisomskim uvoznim kompleksom in potjo ERAD v [[endoplazemski retikulum]] <ref>{{Navedi revijo|title=The Evolutionary Origin of Peroxisomes: An ER-Peroxisome Connection|first2=Stéphane|first6=Aurora|last5=Poch|first5=Olivier|last4=Mandel|first4=Jean Louis|last3=Ripp|first3=Raymond|last2=Fourcade|last=Schlüter|url=http://academic.oup.com/mbe/article/23/4/838/1008119/The-Evolutionary-Origin-of-Peroxisomes-An|first=Agatha|language=en|doi=10.1093/molbev/msj103|issue=4|volume=23|pages=838–845|issn=1537-1719|date=2006-04-01|journal=Molecular Biology and Evolution|last6=Pujol}}</ref><ref name=":4">{{Navedi revijo|title=[No title found]|first2=Berend|first6=Martijn A|last5=Tabak|first5=Henk|last4=Hemrika|first4=Wieger|last3=Zimmeren|first3=Frank van|last2=Snel|last=Gabaldón|url=http://biologydirect.biomedcentral.com/articles/10.1186/1745-6150-1-8|first=Toni|doi=10.1186/1745-6150-1-8|issue=1|volume=1|pages=8|pmid=16556314|pmc=1472686|date=2006|journal=Biology Direct|last6=Huynen}}</ref>, skupaj s številnimi presnovnimi [[Encim|encimi]], ki so verjetno pridobljeni iz [[Mitohondrij|mitohondrijev]]. <ref name=":4" /> V zadnjem času se domneva, da bi lahko imel peroksisom aktinobakterijski izvor <ref>{{Navedi revijo|title=The origin of peroxisomes: The possibility of an actinobacterial symbiosis|first2=Le Huyen|first6=Shinozawa|last5=Daisuke|first5=Miyata|last4=Kazuo|first4=Hamada|last3=Satoshi|first3=Saruhashi|last2=Ai Thuy|last=Duhita|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0378111909005174|first=Narendra|language=en|doi=10.1016/j.gene.2009.09.014|issue=1-2|volume=450|pages=18–24|date=januar 2010|journal=Gene|last6=Takao}}</ref>, vendar stroka ni zedinjena. <ref>{{Navedi revijo|title=Lack of phylogenetic support for a supposed actinobacterial origin of peroxisomes|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0378111910002374|journal=Gene|date=oktober 2010|pages=61–65|volume=465|issue=1-2|doi=10.1016/j.gene.2010.06.004|language=en|first=Toni|last=Gabaldón|first2=Salvador|last2=Capella-Gutiérrez}}</ref>

== Geni ==
PEX [[gen]]i kodirajo proteine ("peroksine"), ki so potrebne za pravilno delovanje peroksisomov. Med organizmi se lahko oštevilčenje in delovanje peroksinov razlikuje. Geni, ki kodirajo proteine peroksine, so: [[:en:PEX1|PEX1]], [[:en:Peroxisomal_biogenesis_factor_2|PEX2]] (PXMP3), [[:en:PEX3|PEX3]], [[:en:PEX5|PEX5]], [[:en:PEX6|PEX6]], [[:en:Peroxin-7|PEX7]], PEX9, <ref>{{Navedi revijo|title=Pex9p is a novel yeast peroxisomal import receptor for PTS1-proteins|url=http://jcs.biologists.org/lookup/doi/10.1242/jcs.195271|journal=Journal of Cell Science|date=2016-09-27|issn=0021-9533|pages=jcs.195271|doi=10.1242/jcs.195271|language=en|first=Daniel|last=Effelsberg|first2=Luis D. |last2=Cruz-Zaragoza|first3=Wolfgang|last3=Schliebs|first4=Ralf|last4=Erdmann}}</ref><ref name="#1"/> [[:en:PEX10|PEX10]], [[:en:PEX11A|PEX11A]], [[:en:PEX11B|PEX11B]], [[:en:PEX11G|PEX11G]], [[:en:PEX12|PEX12]], [[:en:PEX13|PEX13]], [[:en:PEX14|PEX14]], [[:en:PEX16|PEX16]], [[:en:PEX19|PEX19]], [[:en:PEX26|PEX26]], PEX28, PEX30 in PEX31. 

== Sorodni organeli ==
Druge [[Organel|organele]] iz družine [[:en:Microbody|mikroteles]], povezane s peroksisomi, vključuje [[:en:Glyoxysome|glioksisome]] [[Rastline|rastlin]] in [[Plesen|nitastih gliv]] <ref>{{Navedi revijo|title=Glycosome assembly in trypanosomes: variations in the acceptable degeneracy of a COOH-terminal microbody targeting signal|url=http://www.jcb.org/cgi/doi/10.1083/jcb.119.5.1129|journal=The Journal of Cell Biology|date=1992-12-01|issn=0021-9525|pmc=2289717|pmid=1447292|pages=1129–1136|volume=119|issue=5|doi=10.1083/jcb.119.5.1129|language=en|first=J.|last=Blattner}}</ref> in [[:en:Woronin_body|Woronijevih telesa]] [[Plesen|nitastih gliv]]. <ref>{{Navedi revijo|title=A new self-assembled peroxisomal vesicle required for efficient resealing of the plasma membrane|url=http://www.nature.com/articles/ncb0400_226|journal=Nature Cell Biology|date=april 2000|issn=1465-7392|pages=226–231|volume=2|issue=4|doi=10.1038/35008652|language=en|first=Gregory|last=Jedd|first2=Nam-Hai|last2=Chua}}</ref>

== Sklici in opombe ==
{{opombe}}

== Viri ==
<div class="references-small">
* {{navedi knjigo |author1=Cooper, G.M.|author2=Hausmann, R.E. |year=2007 |title=The Cell: A Molecular Approach. |edition=4|publisher=Washington D.C.: ASM Press, Sinauer Associates |isbn=978-0-87893-219-1 |cobiss=2964500 |pages=}}
</div>

== Zunanje povezave ==
{{Commonscat|Peroxisomes}}
* [http://www.peroxisomeDB.org Podatkovna baza peroksisoma (PeroxisomeDB)] {{ikona en}}
{{-}}
{{Celična anatomija}}

{{normativna kontrola}}
[[Kategorija:Organeli]]
[[Kategorija:Presnova]]
[[Kategorija:1967 v znanosti]]